夸克与美洲豹 作者:[美]盖尔曼-第29章
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，但每一单个的家庭可能感到他们的收入或增加或减少，或维持不变。
如果我们忽略增加的复杂性给物种带来的任何好处，那么我们可以将不断变化的复杂性的分布，看作是一种传播。这种传播可通过一条线上的“随机游动”来例示。许多跳蚤从同一个点开始，不断地随机跳跃，每次跳过同样的距离，要么跳离初始点，要么跳向初始点（当然开始时都是跳离初始点）。在此后的任何时刻，将有一个或更多的跳蚤跳高起始点的距离最远。跳离距离最大的跳蚤可能不断发生变化，究竟某个时刻是哪些跳蚤距离最远，自然取决于哪些跳离初始点的净步数恰巧最多。随着时间的推移，任何一个跳蚤跳离初始点的最大距离趋向于不断增加。如图16—1所示，随着跳蚤向越来越大的距离扩散（diffusion），跳蚤距初始点的距离分布也扩展开来。v朝向更高的最大有效复杂性的运动，尤其是对星系那样的非适应系统来说，可能是通过一种与扩散相似的方式来进行的。但在诸如生物进化的复杂适应系统中，常常是由于某些情况下选择压力对较高复杂性有利的原因。这种情形下，作为随时间而变化的复杂性分布，将在形状上不同于随机游动的分布图。虽然仍没有理由相信存在一种稳定的驱动力，使生物朝更复杂的方向进展，但对较大复杂性有利的选择压力却常常是强大的。描述那些对复杂性极其有利的系统与环境，对我们来说是一个重要的智力挑战。
生物进化过程中的关口事件通常使复杂性大大增加，并创造出具有重要意义的有利条件。决定性关口的打开导致小生态环境爆发式地形成，而小生态环境的填充可能看起来很像是由一种指向更大复杂性的驱动力所致。
既然人类是地球生物进化史上最复杂的生物，那么，我们一些人将整个进化过程看作是为有智力的人的出现铺路也就可以理解了。即使这个观点只是愚蠢的人类中心主义，但其中至少有一点还是说得过去的，即生物进化的作用在我们这里中止了，或至少现在暂时停滞了。我们对生物圈的影响如此深远，而且我们改变生命（不仅仅是通过像驯狗这种古老而缓慢的方式，而且以遗传工程那样的现代方法来进行）的能力不久之后将非常之巨大，以至于地球上未来的生命确确实实将在很大程度上依赖于我们这个人种所作出的决定性选择。除非发生大规模抵制技术（由于有非常庞大的人口需要生存而难以实现），或大多数人类种族的自我毁灭（伴以向野蛮状态的返祖），否则，不管是好事还是坏事，在可预见的将来，自然生物进化的作用将让位于人类文化及它的进化。生态群落的多样性
不幸的是，人类的知识、理解力及创造力需要经历相当长的时间，才能赶得上——如果它们能赶上的话——历经数十亿年生物进化而获得的“聪明”。不光是单个生物进化出它们自己独特的、错综复杂的模式和生活方式，而且，生态群落中大量物种的相互作用在长时期内也经历了微妙的相互调节。
各种不同的群落各由一组特定物种组成，这些物种随地球区域的不同而不同，在同一区域里，又随自然环境的不同而不同。在陆地上，生态群落的特征随诸如纬度、떽雨及其在一年中的分布、温度及其变化模式等等之类因素的不同而不同。物种分布与地域差别有关，后者在很多情况下受数百万年中大陆的漂移运动与古代迁徙及疏散等偶然事件的影响。因而，即便都是在热带，不同的森林之间仍存在很大的差别。并非所有热带森林都像过去某些送给新闻机构发表的消息所描绘的那样，都是低地雨林。有一些是低地干旱森林，另有一些是山地云林，等等。而且，你还可以区分出数百种不同的雨林，它们包含着大为不同的动、植物。例如在巴西，既有树种随区域的不同而不同的广袤的亚马逊低地雨林，也有大不相同的、现已缩减为原来很小一部分的大西洋雨林。在它的南端，大西洋森林融合到巴拉圭的阿尔托帕拉那（Alto Paraná）森林和阿根廷米西奥内斯（Misiones）省的热带森林之中。亚马逊森林日趋严重的毁坏现象已经引起了广泛的关注，尽管它的大部分仍然存在（不幸的是它有时处于一种退化状态，只是在空中看来不易察觉），不过保护大西洋森林的剩余部分更为紧迫。
同样，不同的沙漠也彼此有别。在纳米比亚的纳米比沙漠中，大部分的动植物都不同于非洲另一端撒哈拉沙漠中的动植物，也不同于马达加斯加南部灌丛沙漠中的动植物。
加利福尼亚南部的莫哈维（Mojave）沙漠和科罗拉多沙漠彼此大为不同，而它们与其他如以色列的内盖夫（Negev）沙漠又都没有很多共同的物种（但是要注意，著名的以色列仙人掌萨巴拉是从墨西哥和加利福尼亚引进的）。到科罗拉多沙漠和内盖夫沙漠游览时，粗一看来，它们在植物外观方面有着许多相似之处，但那种相似性大都不能归因于物种之间的亲近关系，而应归因于进化趋同作用，这种作用是相似的选择压力运作的结果。同样，东非干旱高原的大戟属植物类似于新大陆的仙人掌，也只是由于它们适应于相似的气候；它们属于不同的科别。由于进化，对于一个生物群落在一组给定条件下生活的问题，在地球的不同区域产生了许多不同但很相似的解答。
面对自然群落如此广博的多样性，人类拥有足够的集体智慧来作出正确的策略选择吗？在作为一个物种进化到足够成熟以至能自如地应用之前，我们能够获得实现巨大变化的能力吗？生物学的适应性概念
由许多复杂个体所组成的生态群落，其中那些个体各属于大量不同物种，并都发展出可以描述和预言彼此的行为的图式，这种群落是一些不可能达到或非常接近于一个最终稳定态的系统。每个物种都是在由许多其他物种组成的、不断变化的集体中进化。这个情况显然与海底圆齿蛇卷螺的情形有很大的不同，后者是在一个相对稳定的物理化学环境中进化，它们与其他生物的相互作用主要是通过从水上落下的有机物质而实现的。即便是像圆齿蛇卷螺那样相当简单与近于自持的系统，通常也不能定出一个有严格数值属性定义的“适应性”，当然也不是一个随进化而不断增长，直到一个稳定状态为止的系统。即便在这样一种简单情况下，将主要精力直接集中于选择压力也要安全得多，这种选择压力对几个表型特征中的一个有利，从而影响不同基因型的竞争。那些选择压力也许不能用一个有明确定义的被称为适应性的量来表示。它们可能需要一个更加复杂的描述，即便是在单个物种适应固定环境的理想情形下，也是如此。那么，给一个处于不断变化的环境之中的生物的适应性设定一个真正有意义的测量方法，也是不可能的；尤其是当它属于一个由有着密切相互作用并适应彼此特性的众多生物组成的生态群落时，就更不可能了。
当然，用适应性来对生物进化进行简单讨论常常是很有益处的。适应性作为生物学概念的基础观点是，基因从一代到下一代的传播依赖于生物幸存到能够繁殖的阶段，而且其后代也有一定数量的成员能存活到具有繁殖能力。不同的存活与繁殖率往往可以用适应性来粗略地描述。根据适应性的定义，具有较高适应性的生物，通常比具有较低适应性的生物能更加成功地将基因传递下去。在一种极端情况下，遗传模式使生物不能繁殖，那么这种生物就只有很低的适应性，并趋向于绝种。适应性景观
当我们引入“适应性景观”（fitness landscapes）这样一个粗略概念时，一个通常的困难便呈现了出来。假定将不同的基因型在一个二维平面（代表描述实际上可能存在的基因型的多维数学空间）上表示出来。适应性或不适应性用高度来表示，随着基因型的变化，适应性的变化形成了一个二维平面，在三维空间则有大量的小山与山谷。生物学家习惯上用较高的高度表示较大的适应性，所以山顶对应于极大的适应性，谷底对应于极小的适应性；但是，我将使用在其他许多领域常用的而与上述表示法相反的方式，将整个图颠倒过来。这样一来，适应性随深度增加而变大，凹陷处的最底部表示极大适应性，如图16—2 所示。景观非常复杂，上面有许多深度大为不同的坑（“当地适应性最大处”）。如果进化的结果总是稳定地向山下移动——适应性不断提高——那么，基因型有可能被阻滞在一个浅坑的底部，而没有机会到达附近对应于更大适应性的深洞之中。无论如何，基因型必须以一种比只是向谷底下滑更复杂的方式变化。例如，它如果能够以一种随机的方式在附近轻微地上下晃动，那么这样一种晃动将使它获得逃离浅洞而发现附近更深坑洞的机会。但是，不能有太多这样的晃动，否则整个过程将停止运行。我们已在前面很多地方分析到，复杂适应系统在有序与无序之间的一种中间条件下运作得最好。相容适应性v使用适应性概念时，进一步的困难来自于进行有性生殖的较高级生物。这种生物只将自身一半的基因传递给一个后代，后者的另一半基因来自于亲代的另一方。后代不是纯系，而只是近亲而已。而且生物还有其他的亲属，它们之中幸存下来的也能对与自身基因相似的基因传递有所贡献。因而生物学家提出一个称为“相容适应性”（inclusive fitness）的概念，它将一个生物的亲属存活至繁殖的程度包括了进来，并根据亲缘关系的远近而有所偏重。（当然，相容适应性也包括生物自身的存活问题。）进化应该具有这样一种普遍的倾向，即（主要通过那些能促进生物及其近亲存活的遗传行为模式）显示出高相容适应性的基因型占有有利地位。这种倾向称为“亲选”，它与这样一种进化图景符合得很好，即生物只是基因借以传播自身而“使用”的精巧装置。上述观点已被通俗化为“利己基因”这样一个名词。利己基因与“真正利己的基因”
利己基因现象的一个极端形式可能存在于被称作“分离异常”（segregation distortion）的现象中。如社会生物学家罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers）所描述的，分离异常可能是由于“真正利己基因”的运作。他说的意思是，一个基因直接发生作用，而不通过形成生物的方式发生作用，在与其他基因模式的竞争中获得了成功。存在于雄性动物中的这样一个基因可能致使负荷它的精子胜过，或甚至摧毁其他的精子，从而在使雌性动物的卵受精的竞争中更易于获胜。但是，一个真正利己的基因不必赋予所形成生物以任何有利条件，甚至可能有一定的害处。除这些可能的非凡例外情形之外，选择压力是通过由精子与卵所产生的生物而间接地施加的。这与复杂适应系统观念更加相合，在这种系统中图式（这个情况下是基因组）是在现实世界中（这里是以表型的方式）而非直接地接受检验。个体与相容适应性
同时涉及普通的个体适应性与相容适应性的一个有趣情形是某些鸟类的所谓利他行为。墨西哥鸦或灰胸鸦生活在墨西哥北部、亚利桑那东南部及新墨西哥西南部的干旱栖息地。几年前鸟类学家观察到，这种鸟类的一个鸟巢常常有许多鸦在照管，而不是只有产卵的一对。那些鸦在那儿干什么呢？它们真是在施行一种利他行为吗？杰拉姆·布朗（Jerram Brown）的研究表明，大多数情况下，协助者自身就是那对筑巢鸦的后代；它们是在帮助抚养它们自己的同胞。这种行为似乎是通过相容适应性而向社会行为进化的一个显著例子。进化对这样一种行为模式很有利，即年轻的鸦延迟它们自己的繁殖，去帮助喂养与保护比它们更年幼的同胞弟妹，从而有利于与它们自身基因非常相近的基因传播。
最近，通过约翰·费兹帕特瑞克（John Fitzpatrick）和格纳恩·伍尔芬登（Glen Woolfenden）对另一种相近鸦的研究，这幅图景变得更加复杂。这种鸦叫做佛罗里达丛鸦，它生活在佛罗里达南部正在迅速消失的干旱橡树林栖息地。直到现在，那种鸦通常还被认为是丛林鸦众多亚种之中的一种，后者是美国西南部一种很普通的鸦，但费兹帕特瑞克和伍尔芬登现在提出，根据它们的外观、啼叫声、行为与遗传学等，它们应被看作另一个种别。其中的行为包括在巢边帮助抚养幼鸦，如同上述灰胸鸦的情形。这里，协助者同样也倾向于是两位筑巢者的后代，但不同的是，佛罗里达的研究者所进行的观察表明，那些协助者不仅是为了照顾它们的同胞，而且还为它们自己的利益。橡树林中的筑巢区域非常大（大约30 英亩），它们强有力的防卫使其他动物难以靠近。协助者们是处于一种对继承它们生活所在的全部或部分领域最有利的状态。至少在佛罗里达，似乎是普通个体的适应性在“利他”丛林鸦行为中起着重要的作用。我引入丛林鸦的故事并非为了卷入鸟类学家之中的争议，而只是想说明一下整个适应性概念的微妙性，不管它是不是相容的。即使当适应性是一个有用概念时，它也仍然是循环式的。进化对最适应者的存活有利，而最适应者是那些幸存或其近亲幸存的生物。性别的适应性
有性生殖现象向选择压力与适应性理论提出了一些特殊的挑战。像无数其他生物一样，高级动物倾向于有性生殖。但在很多情况下，同样的动物也能进行单性生殖。在这种单性生殖中，雌性生物生产出遗传物质完全相同的雌性后代，除非有某些可能的突变，不需要有雄性起作用。即便是复杂如青蛙这样的动物的卵，也可通过针刺这样的方法得到蝌蚪。在少数情况下，比如栖息在墨西哥和美国西南部的鞭尾蜥蜴，整个脊椎动物物种看来都只是通过单性生殖的方式来进行繁殖，根本没有雄性成员。那么性别是怎么回事呢？有性生殖所带来的巨大好处是什么呢？为什么通常会选择有性生殖而非单性生殖呢？雄性成员在实际中究竟有什么作用？
有性生殖使后代的基因型变得丰富多彩。大致说来，染色体（每条包含一串基因）是成对出现的，同对的两条染色体有一定的对应关系，每一生物个体从父方与母方各承继一条。究竟哪个来自于父方或母方则主要是个偶然性的问题（对完全相同的双胞胎来说，这些不同的随机选择产生出了同样的结果）。有多对染色体的生物之后代通常有这样一个染色体组，它由分别来自于父方与母方染色体对的不同染色体所组成。来自母方父亲的染色体（2 个DNA 链）来自母方母亲的染色体（2 个DNA 链）来自母方父亲的增倍染色体（doubled chromosome）（由4 个DNA 链组成的两条“姊妹染色单体”）来自母方母亲的增倍染色体（由4 个DNA 链组成的两条“姊妹染色单体”）母方第一条新的增倍染色体（4 个DNA 链）母方第二条新的增倍染色体（4 个DNA 链）新的母方卵细胞的单个染色体（每条包含2 个DNA 链）图16—3 有性生殖中的染色体交换
而且，有性生殖引入了一个关于染色体变化但不同于普通突变的全新机制。如图16—3 所示，在称作“交换”（crossing…over）的过程中，分别来自于父方与母方的两条对应的染色体在精子或卵形成时可能发生�
