世界现代前期科技史-第17章
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细胞内先是形成两极，两极之间有许多细丝相连，而后，这些细丝在细胞中
央拉断，于是就形成两个细胞。这就是“有丝分裂”现象。在有丝分裂中细
胞核中的每一个染色体都分成两个，并被准确、均等地分配到两个子细胞中
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去，这就是染色体分裂现象。
细胞的发现和细胞学说的形成，使生命现象的很多问题都可以归结为细
胞的结构和功能，因此，细胞学说便成为整个生物界进化的科学基础。
3。孟德尔的遗传定律
进化论和细胞学说把生物学的研究推进到一个新的阶段。在生物学的发
展中，遗传问题尤其引起人们的重视。究竟遗传是怎样发展的？有没有规律
可循？如何才能改良动植物的品种？诸如此类的问题，驱使着人们进一步去
探索生命的奥秘。在遗传问题的研究中，捷足先登取得了辉煌成果的生物学
家是现代遗传学说的创始人孟德尔（1822—1884）。孟德尔的家乡是奥地利
的布隆镇（今捷克的布尔诺市）。他出身于贫苦农民家庭，年轻时，因贫病
交困而进入天主教布隆修道院作修道士，后任院长。1851—1853年间他被派
往维也那大学学习数、理、化和生物学知识。著名的奥地利植物学家翁格讲
授的《植物生理学与显微技术》，对他产生了深刻影响。回到布隆修道院后，
从1856年起，他在修道院的花园里进行了长达8年的豌豆杂交遗传的试验。
1865年在布隆博物学会上他宣读了论文，公布了他的杂交试验结果和他的理
论概括。1866年在布隆自然历史学会的会刊上发表了他的论文《植物杂交的
试验》。
在孟德尔以前，也有人进行过植物杂交试验，但并没有总结出遗传的规
律。孟德尔总结了前人的经验和教训，精心地选择了试验材料——豌豆，在
收集到的34个豌豆品种中，经过两年严格自花授粉的单独培育使之成为纯
系，然后从中选出稳定保持自己性状的22个品种作为试验材料。他在各种复
杂的遗传性状中共选用7对典型的区别明显的性状来进行试验。
在豌豆的杂交试验中，孟德尔每次试验只留心观察和研究其中的一对性
状，并用数学统计方法研究处理试验所得资料。孟德尔把植物的高矮，花冠
的颜色（红花、白花），豆粒表皮的光皱等稳定性状作为研究和观察的对象，
经过试验都得出同样的结果。
以花冠颜色不同的豌豆为例。孟德尔将红花豌豆和白花豌豆作为原始亲
本 （P）进行杂交。所得子一代（F）都是开红花的，两个亲本的区分性状
1 1
只有一个表现出来。将F自花授粉得到子二代（F）。在F中，既有开红花
1 2 2
的又有开白花的。开红花的植株与开白花的植株其比例为3∶1。将F自花授
2
粉产生子三代（F）。F开白花的植株所得F全部开白花，表现为白花纯种。
3 2 3
F开红花的植株中有1/3在F全部开红花，表现为红花纯种，另外2/3在F
2 3 3
既有开红花的又有开白花的，红花与白花的比例仍为3∶1。
在探索性状传遗规律中，孟德尔做了大量实验并在此基础上，提出了遗
传因子假说，来解释杂种F的全显性和杂种F的分离现象。他用大写字母表
1 2
示显性性状，用相应的小写字母表示隐性性状。红花亲本产生花粉（A）和卵
（A）；白花亲本产生花粉（a）和卵（a）。红花亲本和白花亲本杂交产生F
1
（Aa），由于A为显性，表现为红花。F（Aa）可以产生二种花粉和二种卵，
1
即花粉 （A）、花粉（a〕和卵（A）、卵（a）。它们之间以同样的概率配合
则可产生4种类型的F代，即：（AA）、（Aa），（aA）、（aa）（见图一）。
2
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其中第一项 （AA）为红花纯种，第二项（Aa）、第三项（aA）与F代相同，
1
为红花杂种，第四项（aa）为白花纯种，总计起来红花与白花的比例为3∶1。
■
孟德尔进一步对二对相对性状、三对相对性状乃至多对相对性状的传递
规律进行了实验。他发现不同的两对相对性状，例如花的颜色（红花和白花）
和种子的颜色 （黄色和绿色），在性状传递中是互不相关的、相互独立的，
这些性状在后代可以自由进行组合 （见图二）。在“子二代”中出现4种类
型的种子 （红黄、红绿、白黄和白绿），其株数比例9∶3∶3∶1。在“子二
代”中就红花、白花这一相对性状来说，应有3/4开红花，1/4开白花；若
以种子黄色、绿色这一相对性状来说，应有3/4是黄色的，1/4是绿色的。
把两者综合起来，应有3/4×3/4=9/16是红黄的，3/4×1/4=3/16是红绿的，
1/4×3/4=3/16是白黄的，1/4×1/4的白绿的，其比例恰为9∶3∶3∶1。孟
德尔发现在三对以上的性状一起传递时，都遵守同一规律。
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经过多年的反复杂交试验，孟德尔发现了生物性状传递的规律，并在反
复的实验中，检查和验证自己得出的结论，形成了科学的遗传学理论基础。
孟德尔将自己的研究结论概括为4点：
第一、生物的每一性状都由一对遗传因子所决定。它们分别来自父本和
母本，在性细胞中单个出现，而在体细胞中成对出现。
第二、“亲本”产生的两性配子经杂交形成“子一代”的合子。在子一
代中，含有父本和母本的各一个因子。其中一个因子会压抑或遮盖另一个因
子的作用，使受压抑或被遮盖的因子性状得不到显现。性状得到显现的称为
显性因子，反之称为隐性因子。
第三、生物在子二代发生性状分离。在子二代中，由于显性、隐性因子
分别进入不同的配子之中，且相互结合的机会均等，所以产生4种组合，但
其中只有1种组合是一对隐性因子的结合体，这就使显性与隐性之比呈现出
3∶1的比例。
第四、如果是两对性状杂交，即双亲各带有两对遗传因子，在杂交子二
代中一对性状的分离与另一对性状的分离是相互独立的互不干扰的，它们可
以自由组合。
孟德尔的上述结论经过后人验证概括为3条定律，即显性定律、分离定
律和独立分配定律。在孟德尔之前显性定律已被发现，因此科学界公认后两
条定律是由孟德尔发现的。孟德尔所说的“遗传因子”是从杂交实验中作出
的推论。他认为遗传因子是颗粒性的、不能再分割的遗传单位，而且是世代
传递的。假定因子在性细胞中单个出现，在体细胞中成对出现，这是孟德尔
超越时代的一种大胆而非凡的设想。它与其后细胞学发现的两种生殖细胞成
熟分裂时染色体的数目减少一半的事实完全相符。孟德尔遗传定律第一次用
数学方法定量地把生物遗传的规律表示出来，在生物学发展史上有着重大的
历史意义。以前，关于生物的遗传存在着一种“混合”的概念。即是说生物
的亲本性状在杂种后代中“混合”。孟德尔以自己的实验和所得结论否定了
“混合”说。孟德尔提出的遗传“因子”，在1909年经荷兰的遗传学家约翰
森 （1857—1927）建议改称“基因”，从此，基因这一术语便为生物学界所
采用。
孟德尔的遗传定律是生物遗传的普遍规律，它是遗传学产生的标志，并
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为遗传学的发展奠定了实验和理论基础。
说来运气欠佳，由于当时科学技术的总体水平尚未发展到相应的高度，
因此，孟德尔的伟大发现并没有为他同时代的人所接受，亦未引起生物学家
们的重视与思考。当时达尔文的进化论成为最具轰动效应的生物学理论，因
而使孟德尔的实验方法及其结论遭遇了漠视与排斥的命运。孟德尔把他的论
文寄给当时著名的瑞士植物学家耐格里（1817—1891），请他审阅，但却被
这位权威轻蔑而不加思索地打入了冷宫。孟德尔关于生物遗传理论的重大研
究成果，达尔文竟不知晓，甚至连孟德尔的论文也没有读过。这确是遗传学
史上的莫大憾事。
埋于泥土中的宝石终有被人发现的一天。它一旦被发掘出来，其光彩更
加鲜艳。在时过34年之后，孟德尔的论文终于被重新发现。这一机缘是由3
个国家的植物学家于同一年（1890年）在各自独立的研究过程中查阅文献资
料时偶然得之的。
这3位植物学家是荷兰的德弗里斯（1848—1935）、德国的柯伦斯（1864
—1933）和奥地利的丘歇马克（1864—1933）。他们在杂交实验中，都发现
了生物性状遗传的某些规律，而各人都不知道另外两人的情况，亦全然不知
以前孟德尔所进行的研究工作。德弗里斯在荷兰阿姆斯特丹，用月见草、罂
粟、曼陀罗等材料进行了杂交试验，发表了《论杂种分离的规律》，并首创
了“突然变异”这一名词。柯伦斯在德国的耶纳用玉米进行了杂交试验，发
表了《杂交分离的孟德尔定律》。丘歇马克在比利时的根特，用豌豆进行了
杂交试验，发表了《豌豆人工杂交》的论文。他们三人都把自己的研究结果，
看作是对孟德尔所发现的科学定律的验证，而把科学发现的荣誉归于孟德
尔。从此孟德尔被公认为遗传学的创始人；遗传学也被确认为一门独立的学
科。
4。摩尔根的基因学说
孟德尔遗传定律的重新发现，引起了人们对遗传问题的进一步探索。如
遗传因子（基因）是虚构还是客观实在？它究竟在哪里？在动物、植物体内，
在生殖细胞中，遗传基因以何种形式存在？能否按一种确定的机理来促成遗
传基因的分布等等，对这些问题的探索和研究，使遗传学从个体水平发展到
细胞水平，因而使遗传学和细胞学结合了起来。
早在19世纪70年代，德国生物学家赫脱维奇 （1849—1922）和瑞士生
物学家福尔 （1845—1892）通过对动物的研究；德国生物学家斯脱拉斯伯格
（1844—1912）通过对植物的研究，已经发现有性生殖是通过两性细胞核的
结合实现的，并在1884年提出了细胞核是遗传物质基础的见解。1879年德
国生物学家弗莱明（1843—1915）发现了细胞核中的“染色质”。他详细观
察了染色质在细胞分裂时的变化。当细胞分裂时，染色质形成若干条分离的
丝状物，它们一般是成对的，而且不同的生物都有恒定的条数。
在无性生殖的细胞分裂时，每条染色质丝都是准确地均等地分裂和分配
的，从而形成两个细胞核。1888年德国解剖学家瓦尔德尔将这种染色质丝命
名为“染色体”。
1887年以后比利时胚胎学家贝纳登（1845—1910）、斯特劳伯格（1844
—1912）等人相继发现了减数分裂，即在有性生殖的细胞分裂过程中，当形
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成配子时，性细胞的染色体数目减少一半，在受精作用中精核和卵核提供了
等量的互补的染色体，两者结合，使染色体恢复到正常的数目。因此，体细
胞中染色体套数是2倍数，配子中为1倍数。
与此同时，耐格里和德国生物学家魏斯曼（1834—1914）提出一个假设，
认为每种生物都有特殊的遗传物质，称“种质”，它由不同单元所组成，每
一单元决定生物一种性状。为避免种质单元在有性繁殖中倍增，魏斯曼在
1887年假定种质在结合前都分裂为二，这恰好与贝纳登的发现吻合，魏斯曼
认为染色体就是种质并可沿纵向分成单元。
1903年，美国细胞学家萨顿（1877—1916）预见到孟德尔的因子与染色
体的联系，于是指出细胞的染色体和孟德尔的因子之间存在着平行关系。因
为两者都是成对存在，形成配子时分离，受精后又重新配对。但有一点是难
于解释的，即每一个生物的细胞中的染色体数目远远少于它的遗传特征的数
目，例如，人只有23对染色体，可遗传特征显然有成千上万种。由于当时把
各种基因都看成是彼此独立的，这就使用染色体行为解释基因活动产生了极
大困难。若假定遗传因子是在染色体上，染色体是遗传因子的载体，那么因
子分离定律和独立分配定律的机制就可得到完美的解释。这个推论终于被美
国遗传学家摩尔根（1866—1945）的研究工作所证实。
摩尔根是美国生物学家、遗传学家和胚胎学家。因其丰富和发展了孟德
尔的遗传定律，建立了遗传的染色体理论，创立了比较完整的基因学说，故
于1933年获得了诺贝尔生理学、医学奖。摩尔根原先是一个胚胎学家，1900
—1928年任美国纽约哥伦比亚大学实验动物学教授。在这里，摩尔根带领一
批年轻人，其中有哥伦比亚大学的学生斯特蒂文特 （1891—1971）、布里奇
斯 （1889—1938）和研究生缪勒（1890—1967），进行了富有成效的研究工
作，创立了后来闻名世界的遗传学实验室，形成了所谓“美国遗传学派”（又
称摩尔根学派），并建立了现代遗传学。1908年，摩尔根开始进行果蝇的遗
传实验，1910年发表了关于果蝇性连锁遗传的论文。第一次将一个基因和一
个具体的染色体的行为联系起来。
摩尔根之所以选用果蝇作为试验材料，是基于以下的考虑：果蝇体积小，
占地少，繁殖期短，生产效率高，而且果蝇只有4对染色体，易于观察对比，
能够简化细胞学的观察与性状表现之间的关系。它体现了实验材料经济、实
用、效率高的优点，这也是摩尔根实验研究取得重要成果的原因之一。
1910年，摩尔根在作果蝇试验时，在正常野生型的红眼果蝇群体里，发
现了一只白眼雄蝇。这一明显的变异，引起了摩尔根的关注。他对这一新性
状在遗传中的表现进行了仔细研究。他把白眼雄蝇与红眼雌蝇杂交，产生的
杂交一代 （F）都是红眼果蝇。让F代红眼果蝇相�
