物种起源－达尔文-第15章

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物彼此的差异是何等巨大。　在情况一致的小岛上，植物和昆虫也是这样的；淡水池塘中的情形亦复如此。农民们知　道，用极不同“目”的植物进行轮种，可以收获更多的粮食：自然界中所进行的可以叫　做同时的轮种。密集地生活在任何一片小土地上的动物和植物，大多数都能够在那里生　活（假定这片土地没有任何特别的性质），可以说，它们都百倍竭力地在那里生活；但　是，可以看到，在斗争最尖锐的地方，构造的分歧性的利益，以及与其相随伴的习性和　体质的差异的利益，按照一般规律，决定了彼此争夺得最厉害的生物，是那些属于我们　叫做异属和异“目”的生物。
　　同样的原理，在植物通过人类的作用在异地归化这一方面，也可以看到。有人可能　这样料想，在任何一块土地上能够变为归化的植物，一般都是那些和土著植物在亲缘上　密切接近的种类；因为土著植物普通被看作是特别创造出来而适应于本土的。或者还有　人会这样料想，归化的植物大概只属于少数类群，它们特别适应新乡土的一定地点。但　实际情形却很不同；得康多尔在他的可称赞的伟大著作里曾明白说过，归化的植物，如　与土著的属和物种的数目相比，则其新属要远比新种为多。举一个例子来说明，在阿萨　·格雷博士的《美国北部植物志》的最后一版里，曾举出260种归化的植物，属于162属。　由此我们可以看出这些归化的植物具有高度分歧的性质。还有，它们与土著植物大不相　同，因为在162个归化的属中，非土生的不下100个属，这样，现今生存于美国的属，就　大大增加了。
　　对于在任何地区内与土著生物进行斗争而获得胜利的并且在那里归化了的植物或动　物的本性加以考察，我们就可以大体认识到，某些土著生物必须怎样发生变异，才能胜　过它们的同住者；我们至少可以推论出，构造的分歧化达到新属差异的，是于它们有利　的。
　　事实上，同一地方生物的构造分歧所产生的利益，与一个个体各器官的生理分工所　产生的利益是相同的——米尔恩·爱德华兹（Milne　Edwards）已经详细讨论过这一问题　了。没有一个生理学家会怀疑专门消化植物性物质的胃，或专门消化肉类的胃，能够从　这些物质中吸收最多的养料。所以在任何一块土地的一般系统中，动物和植物对于不同　生活习性的分歧愈广阔和愈完善，则能够生活在那里的个体数量就愈大。一组体制很少　分歧的动物很难与一组构造更完全分歧的动物相竞争。例如，澳洲各类的有袋动物可以　分成若干群，但彼此差异不大，正如沃特豪斯先生（Mr·waterhouse）及别人所指出的，　它们隐约代表着食肉的、反刍的、啮齿的哺乳类，但它们是否能够成功地与这些发育良　好的目相竞争，是可疑的。在澳洲的哺乳动物里，我们看到分歧过程还在早期的和不完　全的发展阶段中。
　　自然选择通过性状的分歧和绝灭，对一个共同祖先的后代可能发生的作用
　　根据上面极压缩的讨论，我们可以假定，任何一个物种的后代，在构造上愈分歧，　便愈能成功，并且愈能侵入其他生物所占据的地方。现在让我们看一看，从性状分歧得　到这种利益的原理，与自然选择的原理和绝灭的原理结合起来之后，能起怎样的作用。
　　本书所附的一张图表，能够帮助我们来理解这个比较复杂的问题。以A到L代表这一　地方的一个大属的诸物种；假定它们的相似程度并不相等，正如自然界中的一般情形那　样，也如图表里用不同距离的字母所表示的那样。我说的是一个大属，因为在第二章已　经说过，在大属里比在小属里平均有更多的物种发生变异；并且大属里发生变异的物种　有更多数目的变种。我们还可看到，最普通的和分布最广的物种，比罕见的和分布狭小　的物种更多变异。假定A是普通的、分布广的、变异的物种，并且这个物种属于本地的一　个大属。从A发出的不等长的、分歧散开的虚线代表它的变异的后代。假定此等变异极其　微细，但其性质极分歧；假定它们不同时发生，而常常间隔一个长时间才发生；并且假　定它们在发生以后能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的变异才会被保存下　来，或自然地被选择下来。这里由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了；因　为，一般地这就会引致最差异的或最分歧的变异（由外侧虚线表示）受到自然选择的保　存和累积。当一条虚线遇到一条横线，在那里就用一小数目字标出，那是假定变异的数　量已得到充分的积累，因而形成一个很显著的并在分类工作上被认为有记载价值的变种。
　　图表中横线之间的距离，代表一千或一千以上的世代。一千代以后，假定物种（A）　产生了两个很显著的变种，名为a1和m1。这两个变种所处的条件一般还和它们的亲代发　生变异时所处的条件相同，而且变异性本身是遗传的；结果它们便同样地具有变异的倾　向，并且普通差不多像它们亲代那样地发生变异。还有，这两个变种，只是轻微变异了　的类型，所以倾向于遗传亲代（A）的优点，这些优点使其亲代比本地生物在数量上更为　繁盛；它们还遗传亲种所隶属的那一属的更为一般的优点，这些优点使这个属在它自己　的地区内成为一个大属。所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。
　　这时，如果这两个变种仍能变异，那末它们变异的最大分歧在此后的一千代中，一　般都会被保存下来。经过这段期间后，假定在图表中的变种a1产生了变种a2，根据分歧　的原理，a2和（A）之间的差异要比a1和（A）之间的差异为大。假定m1产生两个变种，即　m2和s2，彼此不同，而和它们的共同亲代（A）之间的差异更大。我们可以用同样的步骤　把这一过程延长到任何久远的期间；有些变种，在每一千代之后，只产生一个变种，但　在变异愈来愈大的条件下，有些会产生两个或三个变种，并且有些不能产生变种。因此　变种，即共同亲代（A）的变异了的后代，一般会继续增加它们的数量，并且继续在性状　上进行分歧，在图表中，这个过程表示到一万代为止，在压缩和简单化的形式下，则到　一万四千代为止。
　　但我在这里必须说明：我并非假定这种过程会像图表中那样有规则地进行（虽然图　表本身已多少有些不规则性），它的进行不是很规则的，而且也不是连续的，而更可能　的是：每一类型在一个长时期内保持不变，然后才又发生变异。我也没有假定，最分歧　的变种必然会被保存下来：一个中间类型也许能够长期存续，或者可能、也许不可能产　生一个以上的变异了的后代：因为自然选择常常按照未被其他生物占据的或未被完全占　据的地位的性质而发生作用；而这一点又依无限复杂的关系来决定。但是，按照一般的　规律，任何一个物种的后代，在构造上愈分歧，愈能占据更多的地方，并且它们的变异　了的后代也愈能增加。在我们的图表里，系统线在有规则的间隔内中断了，在那里标以　小写数目字，小写数目字标志着连续的类型，这些类型已充分变得不同，足可以被列为　变种。但这样的中断是想像的，可以插入任何地方，只要间隔的长度允许相当分歧变异　量得以积累，就能这样。
　　因为从一个普通的、分布广的、属于一个大属的物种产生出来的一切变异了的后代，　常常会共同承继那些使亲代在生活中得以成功的优点，所以一般地它们既能增多数量，　也能在性状上进行分歧：这在图表中由（A）分出的数条虚线表示出来了。从（A）产生　的变异了的后代，以及系统线上更高度改进的分枝，往往会占据较早的和改进较少的分　枝的地位，因而把它们毁灭；这在图表中由几条较低的没有达到上面横线的分枝来表明。　在某些情形里，无疑地，变异过程只限于一枝系统线，这样，虽然分歧变异在量上扩大　了，但变异了的后代在数量上并未增加。如果把图表里从（A）出发的各线都去掉，只留　a1到a10的那一支，便可表示出这种情形，英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似，它们　的性状显然从原种缓慢地分歧，既没有分出任何新枝，也没有分出任何新族。
　　经过一万代后，假定（A）种产生了a10、f10和m10三个类型，由于它们经过历代性　状的分歧，相互之间及与共同祖代之间的区别将会很大，但可能并不相等。如果我们假　定图表中两条横线间的变化量极其微小，那未这三个类型也许还只是十分显著的变种；　但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较大，就可以把这三个类型变为可疑　的物种或者至少变为明确的物种。因此，这张图表表明了由区别变种的较小差异，升至　区别物种的较大差异的各个步骤。把同样过程延续更多世代（如压缩了的和简化了的图　表所示），我们便得到了八个物种，系用小写字母a14到m14所表示，所有这些物种都是　从（A）传衍下来的。因而如我所相信的，物种增多了，属便形成了。
　　在大属里，发生变异的物种大概总在一个以上。在图表里，我假定第二个物种（1）　以相似的步骤，经过一万世代以后，产生了两个显著的变种或是两个物种（w10和z10），　它们究系变种或是物种，要根据横线间所表示的假定变化量来决定。一万四千世代后，　假定六个新物种n14到z14产生了。在任何一个属里，性状已彼此很不相同的物种，一般　会产生出最大数量的变异了的后代；因为它们在自然组成中拥有最好的机会来占有新的　和广泛不同的地方：所以在图表里，我选取极端物种（A）与近极端物种（I），作为变　异最大的和已经产生了新变种和新物种的物种。原属里的其他九个物种（用大写字母表　示的），在长久的但不相等的时期内，可能继续传下不变化的后代；这在图表里是用不　等长的向上虚线来表示的。
　　但在变异过程中，如图表中所表示的那样，另一原理，即绝灭的原理，也起重要的　作用。因为在每一处充满生物的地方，自然选择的作用必然在于选取那些在生活斗争中　比其他类型更为有利的类型，任何一个物种的改进了的后代经常有一种倾向：在系统的　每一阶段中，把它们的先驱者以及它们的原始祖代驱逐出去和消灭掉。必须记住，在习　性、体质和构造方面彼此最相近的那些类型之间，斗争一般最为剧烈。因此，介于较早　的和较晚的状态之间的中间类型（即介于同种中改进较少的和改良较多的状态之间的中　间类型）以及原始亲种本身，一般都有绝灭的倾向，系统线上许多整个的旁枝会这样绝　灭，它们被后来的和改进了的枝系所战胜。但是，如果一个物种的变异了的后代进入了　某一不同的地区，或者很快地适应于一个完全新的地方，在那里，后代与祖代间就不进　行斗争，二者就都可以继续生存下去。
　　假定我们的图表所表示的变异量相当大，则物种（A）及一切较早的变种皆归灭亡，　而被八个新物种a14到m14所代替；并且物种（1）将被六个新物种（n14到z14）所代替。
　　我们还可以再做进一步论述。假定该属的那些原种彼此相似的程度并不相等，自然　界中的情况一般就是如此；物种（A）和B、C及D的关系比和其他物种的关系较近；物种　（I）和G、H、K、L的关系比和其他物种的关系较近，又假定（A）和（I）都是很普通而　且分布很广的物种，所以它们本来一定就比同属中的大多数其他物种占有若干优势。它　们的变异了的后代，在一万四千世代时共有十四个物种，它们遗传了一部分同样的优点：　它们在系统的每一阶段中还以种种不同的方式进行变异和改进，这样便在它们居住的地　区的自然组成中，变得适应了许多和它们有关的地位。因此，它们极有可能，不但会取　得亲种（A）和（I）的地位而把它们消灭掉，而且还会消灭某些与亲种最接近的原种。　所以，能够传到第一万四千世代的原种是极其稀少的。我们可以假定与其他九个原种关　系最疏远的两个物种（E与F）中只有一个物种（F），可以把它们的后代传到这一系统的　最后阶段。
　　在我们的图表里，从十一个原种传下来的新物种数目现在是十五。由于自然选择造　成分歧的倾向，a14与z14之间在性状方面的极端差异量远比十一个原种之间的最大差异　量为大。还有，新种间的亲缘的远近也很不相同。从（A）传下来的八个后代中，a14、　q14、p14三者，由于都是新近从a10分出来的，亲缘比较相近；b14和f14系在较早的时期　从a5分出来的，故与上述三个物种在某种程度上有所差别；最后O14、i14、m14彼此在亲　缘上是相近的，但是因为在变异过程的开端时期便有了分歧，所以与前面的五个物种大　有差别，它们可以成为一个亚属或者成为一个明确的属。
　　从（1）传下来的六个后代将形成为两个亚属或两个属。但是因为原种（1）与（A）　大不相同，（I）在原属里差不多站在一个极端，所以从（I）分出来的六个后代，只是　由于遗传的缘故，就与从（A）分出来的八个后代大不相同；还有，我们假定这两组生物　是向不同的方向继续分歧的。而连接在原种（A）和（I）之间的中间种（这是一个很重　要的论点），除去（F），也完全绝灭了，并且没有遗留下后代。因此，从（I）传下来　的六个新种，以及从（A）传下来的八个新种，势必被列为很不同的属，甚至可以被列为　不同的亚科。
　　所以，我相信，两个或两个以上的属，是经过变异传衍，从同一属中两个或两个以　上的物种产生的。这两个或两个以上的亲种又可以假定是从早期一属里某一物种传下来　的。在我们的图表里，是用大写字母下方的虚线来表示的，其分枝向下收敛，趋集一点；　这一点代表一个物种，它就是几个新亚属或几个属的假定祖先。新物种F14的性状值得稍　加考虑，它的性状假定未曾大事分歧，仍然保存（F）的体型，没有什么改变或仅稍有改　变。在这种情形里，它和其他十四个新种的亲缘关系，乃有奇特而疏远的性质。因为它　系从现在假定已经灭亡而不为人所知的（A）和（I）两个亲种之间的类型传下来的，那　末它的性状大概在某种程度上介于这两个物种所传下来的两群后代之间。但这两群的性　状已经和它们的亲种类型有了分歧，所以新物种（F14）并不直接介于亲种之间，而是介　于两群的亲种类型之间；每一个博物学者大概都能想到这种情形。
　　在这张图表里，各条横线都假定代表一千代，但它们也可以代表一百万或更多代：　它还可以代表包含有绝灭生物遗骸的地壳的连续地层的一部分，我们在《地质学》一章　里，还必须要讨论这一问题，并且，我想，在那时我们将会看到这张图表对绝灭生物的　亲缘关系会有所启示，——这些生物虽然常与现今生存的生物属于同目、同科、或同属，　但是常常在性状上多少介于现今生存的各群生物之间；我们是能够理解这种事实的，因　为绝灭的物种系生存在各个不同的辽远时代，那时系统线上的分枝线还只有较小的分歧。
　　我看没有理由把现在所解说的变异过程，只限于属的形成。在图表中，如果我们假　定分歧虚线上的