物种起源－达尔文-第22章
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论具有特殊习性和构造的生物之起源和过渡——反对我的意见的人曾经问道：比方 说，一种陆栖食肉动物怎样能够转变成具有水栖习性的食肉动物；这动物在它的过渡状 态中怎么能够生活？不难阐明，现今有许多食肉动物呈现着从严格的陆栖习性到水栖习 性之间密切连接的中间各级；并且因为各动物必须为生活而斗争才能生存，所以明显地， 各动物一定要很好适应它在自然界中所处的位置。试看北美洲的水貂（Mustela vison）， 它的脚有蹼，它的毛皮、短腿以及尾的形状都像水獭。在夏季这种动物为了捕鱼为食， 在水中游泳，但在悠长的冬季，它离开冰冻的水，并且像其他鼬鼠（pole…cats）一样， 捕鼷鼠和别种陆栖动物为食。如果用另一个例子来问：一种食虫的四足兽怎样能够转变 成能飞的蝙幅？对于这个问题的答复要难得多。然而据我想，这个难点的重要性并不大。
在这里，正如在其他场合，我处于严重不利的局面，因为从我搜集的许多明显事例 里，我只能举出一两个，来说明近似物种的过踱习性和构造；以及同一物种中无论恒久 的或暂时的多种习性。依我看来，像蝙幅这种特殊的情况，非把过渡状态的事例列成一 张长表，似乎不足以减少其中的困难。
我们看一看松鼠科；有的种类，其尾巴仅仅稍微扁平，还有一些种类，如理查森爵 士（Sir J。Richardson）所论述过的，其身体后部相当宽阔、两胁的皮膜开张得相当充 满，从这些种类开始，一直到所谓飞鼠，中间有分别极细的诸级；飞鼠的四肢甚至尾的 基部，都被广阔的皮膜连结在一起，它的作用就像降落伞那样，可以让飞鼠在空中从这 树滑翔到那树，其距离之远实足惊人。我们不能怀疑，每一种构造对于每一种松鼠在其 栖息的地区都各有用处，它可以使松鼠逃避食肉鸟或食肉兽，可以使它们较快地采集食 物，或者，如我们有理由可以相信的，可以使他们减少偶然跌落的危险。然而不能从这 一事实就得出结论说，每一种松鼠的构造在一切可能条件下都是我们所可能想像到的最 好的构造。假使气候和植物变化了，假使与它竞争的其他啮齿类或新的食肉动物迁移进 来了，或者旧有的食肉动物变异了，如此类推下去，将会使我们相信，至少有些松鼠要 减少数量，或者绝灭，除非它们的构造能以相应的方式进行变异和改进，所以，特别是 在变化着的生活条件下，那些肋旁皮膜愈张愈大的个体将被继续保存下来，在这个问题 上，我看是没有什么难点的，它的每一变异都是有用的，都会传衍下去，因了这种自然 选择过程的累积效果，终于会有一种完全的所谓飞鼠产生出来。
现在看一看猫猴类（Ga1eopithecus），即所谓飞狐猴的，先前它曾被放在蝙蝠类中， 现在相信它是属于食虫类（Insectivora）的了。它那肋旁极阔的皮膜，从额角起一直延 伸到尾巴，把生着长指的四肢也包含在内了，这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还 没有适于在空中滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来，然而不难想像， 这样的连锁先前曾经存在过，而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那样地发展起来的；各级 构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能超越的难点来进一步相信， 连接猫猴类的指头与前臂的膜，由于自然选择而大大地增长了；这一点，就飞翔器官来 讲，就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里，翼膜从肩端起一直延伸到尾巴，并且 把后腿都包含在内，我们大概在那里呵以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕 迹。
假如有十二个属左右的鸟类绝灭了，谁敢冒险推测，只把它们的翅膀用作击水的一 些鸟，如大头鸭（MicropteruS of Eyton）；把它们的翅膀在水中当作鳍用，在陆上当 作前脚用的一些鸟，如企鹅；把它们的翅膀当作风篷用的一些鸟，如鸵鸟；以及翅膀在 机能上没有任何用处的一些鸟，如几维鸟（Apteryx），曾经存在过呢？然而上述每一种 鸟的构造，在它所处的生活条件下，都是有用处的，因为每一种鸟都势必在斗争中求生 存；但是它在一切可能条件下并不一定都是最好的，切勿从这些话去推论，这里所讲的 各级翅膀的构造（它们大概都由于不使用的结果），都表示鸟类实际获得完全飞翔能力 所经过的步骤；但是它们足以表示有多少过渡的方式至少是可能的。
看到像甲壳动物（Crustacea）和软体动物（MolluSca）这些在水中呼吸的动物的少 数种类可以适应陆地生活；又看到飞鸟、飞兽，许多样式的飞虫，以及先前曾经存在过 的飞爬虫，那未可以想像那些依靠鳍的拍击而稍缮上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼， 大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这种事情曾经发生，谁会想像到，它们在早 先的过渡状态中是大洋里的居住者呢？而且它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼 的吞食的呢？（据我们所知，它是这样的。）
如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造，如为了飞翔的鸟翅，我 们必须记住，表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日，因为它们会被后继 者所排除，而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言， 适于不同生活习性的构造之间的过渡状态，在早期很少大量发展，也很少具有许多从属 的类型。这样，我们再回到假想的飞鱼例子，真正会飞的鱼，大概不是为了在陆上和水 中用许多方法以捕捉许多种类的食物，而在许多从属的类型里发展起来，直到它们的飞 翔器官达到高度完善的阶段，使得它们在生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时，它 们才能发展起来。因此，在化石状态中发见具有过渡各级构造的物种的机会总是少的， 因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。
现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中 的任何一种情形里，自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性，或者专 门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是，究竟习性一般先起变化而构造随后 发生变化呢，还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢？但这些对于我们并不重要。大 概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形，只要举出现在专吃外来植物 或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习性，有无数例子可以举出来：我 在南美洲常常观察一种暴戾的鹟（Saurophagus sulphuratus），它它像一只茶隼（Kes trel）似地翱翔于一处，复至他处，此外的时间它静静地立在水边，于是像翠鸟（King fisher）似地冲入水中扑鱼。在英国，有时可以看到大茬雀（Paurs inajor）几乎像旋 木雀（creeper）似地攀行枝上；它有时又像伯劳（shrike）似地啄小鸟的头部，把它们弄死，我好多次看见并且听到，它们像В╪uthatch）似地，在枝上啄食紫 杉（yew）的种籽。赫恩（Hearne）在北美洲看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时，几乎 像鲸鱼似地，捕捉水中的昆虫。
我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性，所以我们 可以预期这些个体大概偶尔会产生新种，这些新种具有异常的习性，而且它们的构造轻 微地或者显著地发生改变，不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木 鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫，我们能够举出比这种适应性更加动人的例子吗？ 然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物，另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捉 捕昆虫。在拉普拉他平原上，几乎没有生长一株树，那里有一种啄木鸟叫平原鴷（Cola ptes campestris），它的二趾向前，二趾向后，舌长而尖，尾羽尖细而坚硬，足以使它 在一个树干上保持直立姿势，但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬，并且它还有直而强的 嘴，然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强，但也足以在树木上穿孔。因此，这 种鸟，在构造的一切主要部分上，是一种啄木鸟。甚至像那些不重要的性状，如羽色、 粗糙的音调、波动式的飞翔，都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系； 但是根据我自己的观察，以及根据亚莎拉的精确观察，我可以断定，在某些大的地区内， 它不攀登树木，并且在堤岸的穴洞中做窠！然而在某些别的地方，据赫德森先生（Mr。 Hudson）说，就是这种同样的啄木鸟常往来树间，并在树干上凿孔做窠。我可以举出另 一个例子来说明这一属的习性改变的情况，根据得沙苏尔（De Saussure）的描述，有一 种墨西哥的啄木鸟在坚硬的树木上打孔，以贮藏橡树果实（acorn）。
海燕（petrels）是最具空中性和海洋性的鸟，但是在火地的恬静海峡间有一种名叫 水雉鸟（Puffinuria berardi）的，在它的一般习性上，在它的惊人的潜水力上，在它 的游泳和起飞时的飞翔姿态上，都会使任何人把它误为海乌（auk）或水壶卢（grebe） 的；尽管如此，它在本质上还是一种海燕，但它的体制的许多部分已经在新的生活习性 的关系中起了显著的变异；而拉普拉他的啄木乌在构造上仅有轻微的变异。关于河乌 （Water…ouzel），最敏锐的观察者根据它的尸体检验，也决不会想像到它有半水栖的习 性；然而这种与鸫科近似的鸟却以潜水为生，——它在水中使用翅膀，用两脚抓握石子。 膜翅类这一大目的一切昆虫，除了卵蜂属（Proctotrupes），都是陆栖性的，卢伯克爵 士曾发见卵蜂属有水栖的习性；它常常进入水中，不用脚而用翅膀，到处潜游，它在水 面下能逗留四小时之久；然而它的构造并不随着这种变常的习性而发生变化。
有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样，他们如果遇到一种动物的 习性与构造不相一致时，一定常常要觉得奇怪。鸭和鹅的践脚的形成是为了游泳，还有 什么比此事更为明显的呢？然而产于高地的鹅，虽然生着蹼脚，但它很少走近水边，除却 奥杜旁（Audubon）外，没有人看见过四趾都有蹼的军舰鸟（friga…te…bird）会降落在 海面上的。另一方面，水壶卢和水姑丁（coots）都是显著的水栖鸟，虽然它们的趾仅在 边缘上生着膜。涉禽类（Gra11atores）的长而无膜的趾的形成，是为了便于在沼泽地和 浮草上行走，还有比此事更为明显的吗？——鷭（water…hen）和陆秧鸡（landrail）都 属于这一目，然而前者几乎和水姑丁一样是水栖性的，后者几乎和鹌鹑（quail）或鹧鸪 （partridge）一样是陆栖性的。在这些例子以及其他能够举出的例子里，都是习性已经 变化而构造并不相应地变化。高地鹅的蹼脚在机能上可以说已经变得几乎是残迹的了， 虽然在其构造上井非如此。军舰鸟的趾间深凹的膜，表明它的构造已开始变化了。
相信生物是分别而无数次地被创造出来的人会这样说，在这些例子里，是因为造物 主喜欢使一种模式的生物去代替别种模式的生物；但在我看来这只是用庄严的语言把事 实重说一遍罢了。相信生存斗争和自然选择原理的人，则会承认各种生物都不断在努力 增多个体数目，并且会承认任何生物无论在习性上或构造上只要发生很小的变异，就能 较同一地方的别种生物占有优势，而攫取那一生物的位置，不管那个位置与它自己原来 的位置有多大的不同。这样，他就不会对下面的事实感到奇怪了：具有蹼脚的鹅和军舰 鸟，生活于干燥的陆地面很少降落在水面上；具有长趾的秧鸡，生活于草地而不生活于 泽地上；啄木鸟生长在几乎没有树木的地方；以及潜水的鸫、潜水的膜翅类和海燕具有 海鸟的习性。
极端完善的和复杂的器官
眼睛具有不能模仿的装置，可以对不同距离调节其焦点，容纳不同量的光和校正球 面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然选择而形成，我但白承认，这种说法 好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的，而地球环绕着太阳旋转的时候，人类的常 识曾经宣称这一学说是错误的；但是像各个哲学家所知道的“民声即天声”这句古谚， 在科学里是不能相信的。理性告诉我，如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完 全的眼睛之间有无数各级存在，并且像实际情形那样地每级对于它的所有者都有用处； 进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异，并且这些变异是能够遗传的；同时 如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何动物是有用的；那末，相信完善而复 杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点，虽然在我们想像中是难以克服的，却不能被认 为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉，正如生命本身是怎样起源的一样，不是我 们研究的范围。但我可以指出，有些最低级的生物，在它们体内并不能找到神经，也能 够感光，因此，在它们原生质（sarcode）里有某些感觉元素聚集起来，而发展为具有这 种特殊感觉性的神经，似乎并非是不可能的。
在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时，我们应当专门观察它的直系祖 先；但这几乎是不可能的，于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属，即去 观察共同始祖的旁系，以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的，也许还有机会看出 遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是，不同纲里的同一器官的状态，对 于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。
能够叫作眼睛的最简单器官，是由一条视神经形成的，它被色素细胞环绕着、并被 半透明的皮膜遮盖着，但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹（M。Jourdain） 的研究，我们甚至可以再往下降一步，可以看到色素细胞的集合体，它分明是用作视觉 器官的，但没是任何神经，只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛， 不能明白地看见东西，只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述，在某些星鱼 里，围绕神经的色素层有小的凹陷，里面充满着透明的胶质，表面凸起，好像高等动物 里的角膜。他认为这不是用来反映形象的，只不过把光线集中，使它的感觉更容易一些 罢了。在这种集中光线的情形里，我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初 甚至最重要的步骤；因为只要把视神经的裸露一端（在低等动物中，视神经的这一端的 位置没有一定，有的深埋在体内，有的则接近在体表），安放在与集光器的适当距离之 处，便会在这上面形成影像。
在关节动物（Articulata）这一大纲里，我们可以看到最原始的是单纯被色素层包 围着的视神经，这种色素层有时形成一个瞳孔，但没有晶状体或其他光学装置。关于昆 虫，现在已经知道，巨大的复眼的角膜上有无数小眼，形成真正的晶状体，并且这种晶 锥体含有奇妙变异的神经�
