物种起源－达尔文-第23章
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虫，现在已经知道，巨大的复眼的角膜上有无数小眼，形成真正的晶状体，并且这种晶 锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里，视觉器官的分歧性是如此之大，以 致米勒（Muller）先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类，除此之外还有聚生单眼 的第四个主要大类。
如果我们想一想这里很简单讲过的情形，即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分 歧的、逐渐分级的范围；如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一 定少得多，那末就不难相信，自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的 一条视神经的简单装置，改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。
已经走到此处的人，如果读完本书之后，发现其中的大量事实，不能用别的方法得 到解释，只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释，那末，他就应当毫不犹豫地 再向前迈进一步；他应当承认，甚至像雕（eagle）的眼睛那样完善的构造也是如此形成 的，虽然在这种情形下，他并不知道它的过渡状态，有人曾经反对说，为了要使眼睛发 生变化，并且作为一种完善的器官被保存下来，就必须有许多变化同时发生，而据推想， 这是不能通过自然选择做到的；但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明 的，如果变异是极微细而逐渐的，就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时，不 同种类的变异也可能为共同的一般目的服务：正如华莱斯先生曾经说过的，“如果一个 晶状体具有太短的或大长的焦点，它可以由改变曲度或改变密度来进行调整；如果曲度 不规则，光线不能聚集于一点，那末使曲度增加一些规则性，便是一种改进了。所以， 虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动，对于视觉都不是必要的，不过是使这一器官的构造在任 何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里，其 眼睛开始时是如此简单，如文昌鱼的眼睛，只是透明皮膜所构成的小囊，其上着生神经 并围以色素，除此之外，别无其他装置。在鱼类和爬行类里，如欧文曾经说过的：“折 光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和（Virchow）的卓见，甚至人类的这种美妙透 明晶状体，在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的；而玻璃体是由胚胎 的皮下组织形成的，这个事实有重要的意义。虽然如此，对于这样奇异的然而并不是绝 对完善的眼睛的形成，要达到公正的结论，理性还必须战胜想像；但是我痛感这是很困 难的，所以有些人把自然选择原理应用到如此深远而有所踌躇，对此我并不觉得奇怪。
避免把眼睛和望远镜作比较，几乎是不可能的。我们知道望远镜是由人类的最高智 慧经过长久不断的努力而完成的；我们自然地会推论眼睛也是通过一种多少类似的过程 而形成的。但这种推论不是专横吗？我们有什么理由可以假定“造物主”也是以人类那 样的智慧来工作呢？如果我们必须把眼睛和光学器具作一比较的话，我们就应当想像， 它有一厚层的透明组织，在其空隙里充满着液体，下面有感光的神经，并且应当假定这 一厚层内各部分的密度缓缓地不断地在改变着，以便分离成不同密度和厚度的各层，这 些层的彼此距离各不相同，各层的表面也慢慢地改变着形状。进而我们必须假定有一种 力量，这种力量就是自然选择即最适者生存，经常十分注意着透明层的每个轻微的改变； 并且在变化了的条件之下，把无论以任何方式或任何程度产生比较明晰一点的映像的每 一个变异仔细地保存下来。我们必须假定，这器官的每一种新状态，都是成百万地倍增 着；每种状态一直被保存到更好的产生出来之后，这时旧的状态才全归毁灭。在生物体 里，变异会引起一些轻微的改变，生殖作用会使这些改变几乎无限地倍增着，而自然选 择乃以准确的技巧把每一次的改进都挑选出来。让这种过程百万年地进行着；每年作用 于成百万的许多种类的个体；这种活的光学器具会比玻璃器具制造得更好，正如“造物 主”的工作比人的工作做得更好一样，难道我们能不相信这一点吗？
过渡的方式
倘使能证明有任何复杂器官不是经过无数的、连续的、轻微的变异而被形成的，那 末我的学说就要完全破产。但是我还没有发见这种情形。无疑现在有许多器官，我们还 不知道它们的过渡中间诸级，如果对于那些干分孤立的物种进行观察时，就更加如此， 因为根据我的学说，它的周围的类型已大都绝灭了。或者，我们以一个纲内的一切成员 所共有的一种器官做为论题时，也是如此，因为在这种情形里，那器官一定原来是在遥 远的时代里形成的，此后，本纲内一切成员才发展起来：为要找寻那器官早先经过的过 渡诸级，我们必须观察极古的始祖类型，可是这些类型早已绝灭了。
我们在断言一种器官可以不通过某一种类的过渡诸级而。形成时，必须十分小心。 在低等动物里，可以举出无数的例子来说明同样的器官同时能够进行全然不同的机能； 如蜻蜓的幼虫和泥鳅（Cobites），它们的消化管兼营呼吸。消化和排泄的机能。再如水 螅（Hydra），它可以把身体的内部翻到外面来，这样，外层就营消化，而营消化的内层 就营呼吸了。在这等情形里，自然选择可能使本来营两种机能的器官的全部或一部专营 一种机能，如果由此可以得到任何利益的话，于是经过不知不觉的步骤，器官的性质就 被大大改变了。我们知道，有许多种植物正常地同时产生不同构造的花；如果这等植物 仅仅产生一类的花，那末这一物种的性质就会比较突然地发生大变化。但同一株植物产 生的两类花大概原来是由分级极细的步骤分化出来的，这些步骤至今可能在某些少数情 形里还在进行着。
再者，两种不同的器官，或两种形式极不同的同样器官，可以同时在同一个个体里 营相同的机能，并且这是极端重要的过渡方法：举一个例子来说明，——鱼类用鳃呼吸 溶解在水中的空气，同时用鳔呼吸游离的空气，鳔被富有血管的隔膜分开，并有鳔管 （du…ctus pneumaticus）以供给它空气。在植物界中可以举出另外一个例子：植物的攀 缘方法有三种，用螺旋状的卷绕，用有感觉的卷须卷住一个支持物，以及用发出的气根； 通常是不同的植物群只使用其中的一种方法，但有几种植物兼用两种方法，甚至也有同 一个个体同时使用三种方法的。在所有这种情形里，两种器官当中的一个可能容易地被 改变和完善化，以担当全部的工作，它在变异的进行中，曾经受到了另一种器官的帮助； 于是另一种器官可能为着完全不同的另一个目的而被改变，或者可能整个被消灭掉。
鱼类的鳔是一个好的例证，困为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实：即本 来为了一种目的——漂浮——构成的器官，转变成为了极其不同目的——呼吸——的器 官。在某些鱼类里，鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者都承认鳔在位置和构 造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的：因此，没有理由可以怀疑鳔实 际上已经变成了肺，即变成一种专营呼吸的器官。
按照这个观点就可以推论，一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的具有漂 浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样，正如我根据欧文关于这些器官的有趣描 述推论出来的，我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管上的小 孔，虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭，但它们还有落入肺部去的危险。高等 脊椎动物已经完全失去了鳃，——但在它们的胚胎里，颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍 然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃，大概被自然选择逐渐利用于某一不同的 目的，是可以想像的；例如兰陀意斯（Landois）曾经阐明，昆虫的翅膀是从气管发展成 的；所以，在这个大的纲里，一度用作呼吸的器官，实际上非常可能已转变成飞翔器官 了。
在考察器官的过渡时，记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重要的， 所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶，我把它叫做保卵系带，它 用分泌粘液的方法来把卵保持在一起，一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃，全身 表皮和卵袋表皮以及小保卵系带，都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则不然，它没有保卵 系带，卵松散地置于袋底，外面包以紧闭的壳；但在相当于系带的位置上却生有巨大的、 极其褶皱的膜，它与系带和身体的循环小孔自由相通，所有博物学者都认为它有鳃的作 用。我想，现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的；实际上 它们是彼此逐渐转化的。所以，无庸怀疑，原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸 作用的那两个小皮褶，已经通过自然选择，仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失， 就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类都已绝灭（而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓 足类为甚），谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢？
另有一种过渡的可能方式，即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教 授（Profpe）和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获得完全的性状 以前就能够在很早的期间生殖；如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时，成体的发 育阶段可能迟早就要失掉；在这种情形里，特别是当幼体与成体显著不同时，这一物种 的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后，差不多还在它们的整 个生命期中继续进行。例如哺乳动物，头骨的形状随着年龄的增长常有很大的改变，关 于这一点，穆里博士（Dr。Murie）曾就海豹举出过一些动人的例子；每个人都知道，鹿 愈老角的分枝也愈多，某些鸟愈老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说，有些蜥蜴的牙齿 形状，随着年龄的增长而有很大的变化，据弗里茨·米勒的记载，在甲壳类里，不仅是 许多微小的部分，便是某些重要的部分，在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例 子里，——还有许多例子可以举出，——如果生殖的年龄被延迟了，物种的性状，至少 是成年期的性状，就要发生变异；在某些情形里，前期的和早期的发育阶段会很快地结 束，而终至消失，也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比较突然的 过渡方式，我还没有成熟的意见；不过这种情形如果曾经发生，那末幼体和成体之间的 差异，以及成体和老体之间的差异，大概最初还是一步一步地获得的。
自然选择学说的特别难点
虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必须极端 小心，可是自然选择学说无疑还有严重的难点。
最严重的难点之一是中性昆虫，它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不同；但 是关于这种情形将在下章进行讨论，鱼的发电器官提供了另一种特别难以解释的例子； 因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用不到大惊小怪，因为 甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗（Gymnotus）和电鲸（Torpedo）里，没有疑 问，这些器官是被用作强有力的防御手段的，或者是用于捕捉食物的；但是在鹞鱼（Ra y）里，按照玛得希（Mat…teucci）的观察，尾巴上有一个类似的器官，甚至当它受到重 大的刺激时，发电仍然极少；少到大概不足以供上述目的的任何用处。还有，在鹞鱼里， 除了刚才所说的器官之外，如麦克唐纳博士（Dr。M‘Donnell）曾经阐明的，近头部处还 有另一个器官，虽然知道它并不带电，但它似乎是电鯆的发电器的真正同源器官。一般 承认这些器官和普通的肌肉之间，在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态 上都是密切类似的。再者，肌肉的收缩一定伴随着放电，也是应当特别注意的。并且如 拉德克利夫博士（Dr。Rad…cliffe）所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电似乎与肌 肉和神经在静止时的充电极其相像，电鯆的放电，并没有什么特别，大概只是肌肉和运 动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外，我们现在还没有其他解释；但是 因为我们对于这种器官的用处知道的这样少，并且因为我们对于现今生存的电鱼始祖的 习性和构造还不知道，所以要来主张不可能有佑用的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发 展，就未免过于大胆了。
起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点；因为发电器官见于约十二个 种类的鱼里，其中佑几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样的器官见于同 一纲中的若干成员，特别是当这些成员具有很不相同的生活习性时，我们一般可以把这 器官的存在归因于共同祖先的遗传；并且可以把某些成员不具有这器官归因于通过不使 用或自然选择而招致的丧失。所以，如果发电器官是从某一古代祖先遗传下来的，我们 大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲缘关系了；可是事实远非如此。地质学也 完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有过发电器官，而它们的变异了的后代到现在才把 它们失掉。但是当我们更深入地观察这一问题时，就可发见在具有发电器官的若干鱼类 里，发电器官是位于身体上的不同部分的，——它们在构造上是不同的，例如电板的排 列法的不同，据巴西尼（Pacini）说，发电的过程或方法也是不同的，——最后，通到 发电器官的神经来源也是不同的，这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此，在具 有发电器官的若干鱼类里，不能把这种器官看作是同源的，只能把它们看作是在机能上 同功的。结果，就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了；因为假使它们有共同 的祖先，它们就应该在各方面都是密切相像的。这样，关于表面上相同、实际上却从几 个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了，现在只剩下一个较差的然而 也还是重大的难点，即在各个不同群的鱼类里，这种器官是经过什么分级的步骤而发展 起来的。
在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官，在我们 缺乏知识的现状下，给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相似的情形； 例如在植物里，花粉块生在具有粘液腺的柄上，这种很奇妙的装置，在红门兰属（Or…同 一个发明一样，在上述的几种情形里，自然选择为了各生物的利益而工作着，并且利用 着一切有利的变异，这样，在不同的生物里，产生出就机能来讲是相同的器官，这些器 官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。
弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论，很慎重地进行了差不多相同的议论。在 甲壳动物几个科里为少数物种，具有呼吸空气的器官，适于在水外生活，米勒对其中两 个科研究得特别详细，这两科的关系很接近，它们
