物种起源－达尔文-第35章

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虫社会里的中性的即不育的雌虫；因为这些中性虫在本能和构造　上常与雄虫以及能育的雌虫有很大的差异，而且由于不育，它们不能繁殖它们的种类。
　　这个问题十分值得详细地来讨论，但我在这里只拟举一个例子，即不育的工蚁的例　子。工蚁怎么会变为不育的个体是一个难点；但不比构造上任何别种显著变异更难于解　释；因为可以阐明，在自然状态下某些昆虫以及别种节足动物偶尔也会变为不育的；如　果这等昆虫是社会性的，而且如果每年生下若干能工作的、但不能生殖的个体对于这个　群体是有利的话，那末我认为不难理解这是由于自然选择的作用。但我必须省略这种初　步的难点不谈。最大的难点是在于工蚁与雄蚁和能育的雌蚁在构造上有巨大的差异。如　工蚁具有不同形状的胸部，缺少翅膀，有时没有眼睛，并且具有不同的本能。单以本能　而论，蜜蜂可以极好地证明工蜂与完全的雌蜂之间有可惊的差异，如果工蚁或别种中性　虫原是一种正常的动物，那么我就会毫不迟疑地假定，它的一切性状都是通过自然选择　而慢慢获得的；这就是说，由于生下来的诸个体都具有微小的有利变异，这些变异又都　遗传给了它们的后代；而且这些后代又发生变异，又被选择，这样继续不断地进行下去。　但是工蚁和双亲之间的差异很大，是绝对不育的，所以它决不能把历代获得的构造上或　本能上的变异遗传给后代。于是可以问：这种情形怎么能够符合自然选择的学说呢？
　　第一，让我们记住，在家养生物和自然状态下的生物里，被遗传的构造的各种各样　差异是与一定年龄或性别相关的，在这方面我们有无数的事例。这些差异不但与某一性　相关，而且与生殖系统活动的那一短暂时期相关，例如，许多种雄鸟的求婚羽，以及雄　马哈鱼的钩曲的颚，都是这种情形。公牛经人工去势后，不同品种的角甚至相关地表现　了微小的差异，因为某些品种的去势公牛，在与同一品种的公牝双方的角长的比较上，　比其他一些品种的去势公牛，具有更长的角，因此，我认为昆虫社会里的某些成员的任　何性状变得与它们的不育状态相关，并不存在多大难点：难点在于理解这等构造上的相　关变异怎样被自然选择的作用而慢慢累积起来。
　　这个难点虽然表面上看来是难以克服的，可是只要记住选择作用可以应用于个体也　可以应用于全族，而且可以由此得到所需要的结果，那么这个难点便会缩小，或者如我　所相信的，便会消除。养牛者喜欢肉和脂肪交织成大理石纹的样子；具有这种特性的牛　便被屠杀了。但是养牛者有信心继续培育同样的牛，并且得到了成功，这种信念是建筑　在这样的选择力量上的：只要我们仔细注意什么样的公牛和牝牛交配才能产生最长角的　去势公牛，大概就会获得经常产生异常长角的去势公牛的一个品种，虽然没有一只去势　的牛曾经繁殖过它的种类。这里有一个更好而确切的例证：据佛尔洛特（M。Verlot）说，　重瓣的一年生紫罗兰（Stock）的某些变种，由于长期地和仔细地被选择到适当的程度，　便会经常产生大量实生苗，开放重瓣的、完全不育的花，但是它们也产生若干单瓣的、　能育的植株。只有这等单瓣植株才能繁殖这个变种，它可以与能育的雄蚁和雌蚁相比拟，　重瓣而不育的植株可以与同群中的中性虫相比拟。无论对于紫罗兰的这些品种，或是对　于社会性的昆虫，选择，为了达到有利的目的，不是作用于个体，而是作用于全族。因　此，我们可以断言，与同群中某些成员的不育状态相关的构造或本能上的微小变异，被　证明是有利的：结果能育的雄体和雌体得到了繁生，并把这种倾向——产生具有同样变　异的不育的成员——传递给能育的后代。这一过程，一定重复过许多次，直到同一物种　的能育的雌体和不育的雌体之间产生了巨大的差异量，就像我们在许多种社会性昆虫里　所见到的那样。
　　但我们还没有接触到难点的高峰；这就是，有几种蚁的中性虫不但与能育的雌虫和　雄虫有所差异，而且它们彼此之间也有差异，有时甚至差异到几乎不能相信的程度，并　且因此被分作二个级（castes）或甚至三个级。还有，这些级，普通并不彼此逐渐推移，　却区别得十分清楚；彼此区别有如同属的任何二个物种，或同科的任何二个属那样，例　如，埃西顿（Eciton）蚁的中性的工蚁和兵蚁具有异常不同的颚和本能：隐角蚁（Cryp　tocerus）只有一个级的工蚁，它们的头上生有一种奇异的盾，至于它的用途还完全不知　道；墨西哥的蜜蚁（Myrmecocystus）有一个级的工蚁，它们永不离开窠穴，腹部发达得　很大，能分泌出一种蜜汁，以代替蚜虫所排泄的东西，蚜虫或者可以被称为蚁的乳牛，　欧洲的蚁常把它们圈禁和看守起来的。
　　如果我不承认这种奇异而十分确实的事实即刻可以颠覆这个学说，人们必然会想，　我对自然选择的原理过于自负地相信了。如果中性虫只有一个级，我相信它与能育的雄　虫和雌虫之间的差异是通过自然选择得到的，在这种比较简单的情形里，根据从正常变　异的类推，我们可以断言，这种连续的、微小的、有利的变异，最初并非发生于同一集　中的所有中性虫，而只发生于某些少数的中性虫；并且，由于这样的群——在那里雌体　能够产生极多的具有有利变异的中性虫——能够生存，一切中性虫最终就都会具有那样　的特性。按照这种观点，我们应该在同一集中偶尔发见那些表现有各级构造的中性虫；　实际我们是发见了，鉴于欧洲以外的中性昆虫很少被仔细检查过，这种情形甚至可以说　并不稀罕。史密斯先生曾经阐明，有几种英国蚁的中性虫彼此在大小方面，有时在颜色　方面，表现了可惊的差异；并且在两极端的类型之间，可由同集中的一些个体连接起来：　我曾亲自比较过这一种类的完全级进情形，有时可以看到，大形的或小形的工蚁数目最　多；或者大形的和小形的二种都多，而中间形的数目却很少。黄蚁有大形的和小形的工　蚁，中间形的工蚁则很少；如史密斯先生所观察的，在这个物种里，大形的工蚁有单眼　（ocelli），这些单眼虽然小。但还能够清楚地被辨别出来，而小形的工蚁的单眼则是　残迹的。仔细地解剖了几只这等工蚁之后，我能确定小形的工蚁的眼睛，比我们能够用　它们的大小比例来解释的，还要远远地不发育；并且我充分相信，虽然我不敢很肯定地　断言，中间形工蚁的单眼恰恰处在中间的状态。所以，一个集内的两群不育的工蚁，不　但在大小上，并且在视觉器官上，都表现了差异，然而它们是被某些少数中间状态的成　员连接起来的。我再补充几句题外的话，如果小形的工蚁对于蚁群最有利，则产生愈来　愈多的小形工蚁的雄蚁和雌蚁必将不断地被选择，直到所有的工蚁都具有那种形态为止。　于是就形成了这样一个蚁种，它们的中性虫差不多就像褐蚁属（Myrmica）的工蚁那样。　褐蚁属的工蚁甚至连残迹的单眼都没有，虽然这个属的雄蚁和雌蚁都生有很发达的单眼。
　　我再举一例：在同一物种的不同级的中性虫之间，我非常有信心地期望可以偶尔找　到重要构造的中间诸级，所以我很高兴利用史密斯先生所提供的取自西非洲驱逐蚁（An　onma）的同窠中的许多标本。我不举实际的测量数字，而只做一个严格精确的说明，我　想读者大概就能最好地了解这等工蚁之间的差异量；这差异就好像以下的情形：我们看　到一群建筑房屋的工人，其中有许多是五英尺四英寸高，还有许多是十六英尺高；但我　们必须再假定那大个儿工人的头比小个儿工人的头不止大三倍，却要大四倍，而颚则差　不多要大五倍。再者，几种大小不同的工蚁的颚不仅在形状上有可惊的差异，而且牙齿　的形状和数目也相差悬殊。但对于我们重要的事实却是，虽然工蚁可以依大小分为不同　的数级，然而它们却缓慢地彼此逐渐推移，例如，它们的构造大不相同的颚就是这样。　关于后面一点，我确信就是如此，因为芦伯克爵士曾用描图器把我所解剖的几种大小不　同的工蚁的颚逐一作图。贝茨先生（Mr。Bates）在他的有趣的著作《亚马逊河上的博物　学者》（Naturalist　ontlie　Amazons）里也曾描述过一些类似的情形。
　　根据摆在我面前的这些事实，我相信自然选择，由于作用于能育的蚁，即它的双亲，　便可以形成一个物种，专门产生体形大而具有某一形状的颚的中性虫，或者专门产生体　形小而大不相同的颚的中性虫；最后，这是一个最大的难点，具有某一种大小和构造的　一群工蚁和具有不同大小和构造的另一群工蚁，是同时存在的；——但最先形成的是一　个级进的系列，就像驱逐蚁的情形那样，然后，由于生育它们的双亲得到生存，这系列　上的两极端类型就被产生的愈来愈多，终至具有中间构造的个体不再产生。
　　华莱斯和米勒两位先生曾对同样复杂的例子提出了类似的解释，华莱斯的例子是，　某种马来产的蝴蝶的雌体规则地表现了两种或三种不同的形态；米勒的例子是，某种巴　西的甲壳类的雄体同样地也表现了两种大不相同的形态。但在这里无需讨论这个问题。　现在我已解释了，如我所相信的：在同一案里生存的、区别分明的工蚁两级——它们不　但彼此之间大不相同，并且和双亲之间也大不相同——的奇异事实，是怎样发生的。我　们可以看出，分工对于文明人是有用处的，依据同样的原理，工蚁的生成，对于蚁的社　会也有很大用处。不过蚁是用遗传的本能和遗传的器官即工具来工作的，人类则用学得　的知识和人造的器具来做工的。但是我必须坦白承认，我虽然完全相信自然选择，若不　是有这等中性虫引导我达到这种结论，我决不会料到这一原理是如此高度地有效。所以，　为了阐明自然选择的力量，并且因为这是我的学说所遭到的特别严重的难点，我对于这　种情形作了稍多的、但全然不够的讨论。这种情形也是很有趣的，因为它证明在动物里，　如同在植物里一样，由于把无数的、微小的、自发变异一一只要是稍微有利的一一累积　下来，纵使没有锻炼或习性参加作用，任何量的变异都能产生效果。因为，工蚁即不育　的雌蚁所独有的特别习性，纵使行之已久，也不可能影响专事遗留后代的雄体和能育的　雌体。我觉得奇怪的是，为什么至今没有人用这种中性虫的明显例子去反对众所熟知的　拉马克所提出的“习性遗传”的学说。
　　提要
　　我已勉力在这一章里简要地指出了家养动物的精神能力是变异的，而且这等变异是　遗传的。我又试图更为简要地阐明本能在自然状态下也是轻微地变异着的。没有人会否　定本能对于各种动物都具有最高度的重要性。所以，在改变了的生活条件下，自然选择　把任何稍微有用的本能上的微小变异，累积到任何程度，其中并不存在什么真正的难点。　在许多情形下，习性或者使用和不使用大概也参加作用。我不敢说本章里所举出的事实　能够把我的学说加强到很大的程度；但是根据我所能判断的，没有一个难解的例子可以　颠覆我的学说。相反地，本能并不经常是绝对完全的，而且是易致错误的——虽然有些　动物可以利用其他一些动物的本能，但没有一种本能可说是为了其他动物的利益而被产　生的——自然史上的一句格言“自然界里没有飞跃”，就像应用于身体构造那样地也能　应用于本能，并且可用上述观点来清楚地解释它，如果不是这样，它就是不能解释的了，　——所有这些事实都巩固了自然选择的学说。
　　这个学说也固其他几种关于本能的事实而被加强；例如，密切近似的但不相同的物　种，当栖息在世界上的远隔的地方并且生活在相当不同的生活条件之下时，常常保持了　几乎同样的本能。例如，根据遗传的原理，我们能够理解，为什么热带南美洲的工鸫英　国的特别造巢方法那样地用泥来涂抹它们的巢；为什么非洲和印度的犀鸟（hornbill）　有同样异常的本能，用泥把树洞封住，把雌鸟关闭在里面，在封口处只留一个小孔，以　便雄鸟从这里哺喂雌鸟和孵出的幼鸟；为什么北美洲的雄性鹤鹩（Troglodytes）像英国　的雄性猫形鹤鹩（Kitty…wrens）那样地营造“雄鸟之巢”，以便在那里栖息，——这种　习性完全不像任何其他已知鸟类的习性。最后，这可能是不合逻辑的演绎，但据我想像，　这样说法最能令人满意，即：把本能，如一只小杜鹃把义兄弟逐出巢外，——蚁养奴　隶，——姬蜂科（ichneumonidx）幼虫寄生在活的青虫体内，不看作是被特别赋予的或　被特别创造的，而把它看作是引导一切生物进化一一即，繁生、变异、让最强者生存、　最弱者死亡——的一般法则的小小结果。
　　　　　　　

　　物种起源　　第九章　杂种性质
　　第一次杂交不育性和杂种不育性的区别——不育性具有种种不同的程度，它不是普　遍的，近亲交配对于它的影响，家养把它消除——支配杂种不育性的法则——不育性不　是一种特别的禀赋，而是伴随不受自然选择累积作用的其他差异而起的一一第一次杂交　不育性和杂种不育性的原因——变化了的生活条件的效果和杂交的效果之间的平行现象　——二型性和三型性——变种杂交的能育性及混种后代的能育性不是普遍的——除了能　育性以外，杂种和混种的比较——提要。
　　博物学者们普通抱有一种观点，认为一些物种互相杂交，被特别地赋予了不育性，　借以阻止它们的混杂。最初看来，这一观点似乎的确是高度确实的，因为一些物种生活　在一起，如果可以自由杂交，很少能够保持不混杂的。这一问题在许多方面对于我们都　是重要的，特别是因为第一次杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性，如我将要　示明的，并不能由各种不同程度的、连续的、有利的不育性的保存而获得。不育性是亲　种生殖系统中所发生的一些差异的一种偶然结果。
　　在讨论这一问题时，有二类基本很不相同的事实，一般却被混淆在一起；即：物种　在第一次杂交时的不育性，以及由它们产生出来的杂种的不育性。
　　纯粹的物种当然具有完善的生殖器官，然而当互相杂交时，它们则产生很少的后代，　或者不产生后代。另一方面，无论从动物或植物的雄性生殖质都可以明显地看出，杂种　的生殖器官在机能上已失去了效能；虽然它们的生殖器官本身的构造，在显微镜下看来　还是完善的。在上述第一种情形里，形成胚体的雌雄性生殖质是完善的，在第二种情形　里，雌雄性生殖质或者是完全不发育，或者是发育得不完全。当必须考虑上述二种情形　所共有的不育性的原因时，这种区别是重要的。由于把这二种情形下的不育性都看作是　并非我们的理解能力所能掌握的一种特别禀赋，这种区别大概就要被忽略了。
　　变种——即知道是或相信是从共同祖先传下来的类型一一杂交时的能育性，以及它　们的杂种后代的能育性，对于我的学说，与物种杂交时的不育性，有同等的重要性；因　为这似乎在物种和变种之间划出了一个