物种起源－达尔文-第44章
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物种起源 第十一章 论生物在地质上的演替
新种慢慢地陆续出现——它们的变化的不同速率——物种一旦灭亡即不再出现—— 在出现和消灭上物种群所遵循的一般规律与单一物种相同——论绝灭——全世界生物类 型同时发生变化——绝灭物种相互间以及绝灭物种与现存物种相互间的亲缘——古代类 型的发展状况——同一区域内同一模式的演替——前章和本章提要。
现在我们看一看，与生物在地质上的演替有关的若干事实和法则，究竟是与物种不 变的普通观点最相一致呢，还是与物种通过变异和自然选择缓慢地、逐渐地发生变化的 观点最相一致呢。无论在陆上和水中，新的物种是极其缓慢地陆续出现的。莱尔曾阐明， 在第三纪的若干阶段里有这方面的证据，这几乎是不可能加以反对的；而且每年都有一 种倾向把各阶段间的空隙填充起来，并使绝灭类型与现存类型之间的比例愈益成为级进 的。在某些最近代的岩层里（如果用年来计算，虽然确属极古代的），其中不过只一两 个物种是绝灭了的，并且其中不过只有一两个新的物种是一次出现的，这些新的物种或 者是地方性的，或者据我们所知，是遍于地球表面的。第二纪地质层是比较间断的；但 据勃龙说，埋藏有各层里的许多物种的出现和消灭都不是同时的。
不同纲和不同属的物种，并没有按照同一速率或同一程度发生变化。在较古的第三 纪层里，少数现存的贝类还可以在多数绝灭的类型中找见。福尔克纳曾就同样事实举出 过一个显著例子，即在喜马拉雅山下的沉积物中有一种现存的鳄鱼与许多消灭了的哺乳 类和爬行类在一起。志留纪的海豆芽与本属的现存物种差异很小；然而志留纪的大多数 其他软体动物和一切甲壳类已经大大地改变了。陆栖生物似乎比海栖生物变化得炔，在 瑞士曾经观察到这种动人的例子。有若干理由可以使我们相信，高等生物比下等生物的 变化要快得多：虽然这一规律是有例外的。生物的变化量，按照匹克推特的说法，在各 个连续的所谓地质层里并不相同。然而，如果我们把密切关联的任何地质层比较一下， 便可发现一切物种都曾经进行过某种变化。如果一个物种一度从地球表面上消失，没有 理由可以使我们相信同样的类型会再出现。只有巴兰得所谓的“殖民团体”对于后一规 律是一个极明显的例外，它们有一个时期曾侵入到较古的地质层里，于是使既往生存的 动物群又重新出现了；但莱尔的解释是，这是从一个判然不同的地理区域暂时移入的一 种情形，这种解释似乎可以令人满意。
这些事实与我们的学说很一致，这学说并不包括那种僵硬的发展规律，即一个地域 内所有生物都突然地、或者同时地、或者同等程度地发生变化。就是说变异的过程一定 是缓慢的，而且一般只能同时影响少数物种；因为各个物种的变异性与一切别的物种的 变异性并没有关系。至于可以发生的这等变异即个体差异，是否会通过自然选择而多少 被积累起来，因而引起或多或少的永久变异量，则须取决于许多复杂的临时事件——取 决于具有有利性质的变异，取决于自由的交配，取决于当地的缓慢变化的物理条件，取 决于新移住者的迁人，并且取决于与变化着的物种相竞争的其他生物的性质。因此，某 一物种在保持相同形态上应比其他物种长久得多；或者，纵有变化，也变化得较少，这 是毫不足怪的。我们在各地方的现存生物之间发见了同样的关系；例如，马得拉的陆栖 贝类和鞘翅类，与欧洲大陆上的它们最近亲缘差异很大，而海栖贝类和鸟类却依然没有 改变。根据前章所说的高等生物对于它们有机的和无机的生活条件有着更为复杂的关系， 我们大概就能理解陆栖生物和高等生物比海栖生物和下等生物的变化速度显然要快得多。 当任何地区的生物多数已经变异了和改进了的时候，我们根据竞争的原理以及生物与生 物在生活斗争中的最重要的关系，就能理解不曾在某种程度上发生变异和改进的任何类 型大概都易于绝灭。因此，我们如果注意了足够长的时间，就可以明白为什么同一个地 方的一切物种终久都要变异，因为不变异的就要归于绝灭。
同纲的各成员在长久而相等期间内的平均变化量大概近乎相同；但是，因为富含化 石的、持续久远的地质层的堆积有赖于沉积物在沉陷地域的大量沉积，所以现在的地质 层几乎必须在广大的、不规则的间歇期间内堆积起来；结果，埋藏在连续地质层内的化 石所显示的有机变化量就不相等了。按照这一观点，每个地质层并不标志着一种新而完 全的创造作用，而不过是在徐徐变化着的戏剧里随便出现的偶然一幕罢了。
我们能够清楚地知道，为什么一个物种一旦灭亡了，纵使有完全一样的有机的和无 机的生活条件再出现，它也决不会再出现了。因为一个物种的后代虽然可以在自然组成 中适应了占据另一物种的位置（这种情形无疑曾在无数事例中发生），而把另一物种排 挤掉；但是旧的类型和新的类型不会完全相同；因为二者几乎一定都从它们各自不同的 祖先遗传了不同的性状；而既已不同的生物将会按照不同的方式进行变异。例如，如果 我们的扇尾鸽都被毁灭了，养鸽者可能育出一个和现有品种很难区别的新品种来的。但 原种岩鸽如果也同样被毁灭掉，我们有各种理由可以相信，在自然状况下，亲类型一般 要被它们改进了的后代所代替和消灭，那么在这种情形下，就很难相信一个与现存品种 相同的扇尾鸽，能从任何其他鸽种，或者甚至从任何其他十分稳定的家鸽族育出来，因 为连续的变异在某种程度上几乎一定是不同的，并且新形成的变种大概会从它的祖先那 里遗传来某种不同的特性。
物种群，即属和科，在出现和消灭上所遵循的规律与单一物种相同，它的变化有缓 急，也有大小。一个群，一经消灭就永不再现；这就是说，它的生存无论延续到多久， 总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外，但是例外是惊人的少，少到连福 布斯、匹克推特和伍德沃德（虽然他们都坚决反对我们所持的这种观点）都承认这个规 律的正确性；而且这一规律与自然选择学说是严格一致的。因为同群的一切物种无论延 续到多久；都是其他物种的变异了的后代，都是从一个共同祖先传下来的。例如，在海 豆芽属里，连续出现于所有时代的物种，从下志留纪地层到今天，一定都被一条连绵不 断的世代系列连结在一起。
在前章里我们已经说过，物种的全群有时会呈现一种假象，表现出好似突然发展起 来的；我对于这种事实已经提出了一种解释，这种事实如果是真实的话，对于我的观点 将会是致命伤。但是这等情形确是例外；按照一般规律，物种群逐渐增加它的数目，一 旦增加到最太限度时，便又迟早要逐渐地减少。如果一个属里的物种的数目，一个科里 的属的数目，用粗细不同的垂直线来代表，使此线通过那些物种在其中发现的连续的质 层向上升起，则此线有时在下端起始之处会假象地表现出并不尖锐，而是平截的：随后 此线跟着上升而逐渐加粗，同一粗度常常可以保持一段距离，最后在上层岩床中逐渐变 细而至消失，表示此类物种已渐减少，以至最后绝灭。一个群的物种数目的这种逐渐增 加，与自然选择学说是严格一致的，因为同属的物种和同科的属只能缓慢地、累进地增 加起来；变异的过程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的。逐渐的过程——一个物 种先产生二个或三个变种，这等变种慢慢地转变成物种，它又以同样缓慢的步骤产生别 的变种和物种，如此下去，就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样，直到变成大 群。
论绝灭
前此我们只是附带地谈到了物种和物种群的消灭。根据自然选择学说，旧类型的绝 灭与新而改进的类型的产生是有密切关系的。旧观念认为地球上一切生物在连续时代内 曾被灾变一扫而光，这已普遍地被抛弃了，就连埃利·得博蒙（Elie de Beaumont）、 默奇森、巴兰得等地质学者们也都抛弃了这种观念，他们的一般观点大概会自然地引导 他们到达这种结论。另一方面，根据对第三纪地质层的研究，我们有各种理由可以相信， 物种和物种群先从这个地方、然后从那个地方、终于从全世界挨次地、逐渐地消灭。然 而在某些少数情形里，由于地峡的断落而致大群的新生物侵入到邻海里去，或者由于一 个岛的最后沉陷，绝灭的过程可能曾经是迅速的。单一的物种也好，物种的全群也好， 它们的延续期间都极不相等：有些群，如我们所见到的，从已知的生命的黎明时代起一 直延续到今比有些群在古生代结束之前就已经消灭了。似乎没有一条固定的法则可以决 定任何一个物种或任何一个属能够延续多长时期。我们有理由相信，物种全群的消灭过 程一般要比它们的产生过程为慢；如果它们的出现和消灭照前面所讲的用粗细不同的垂 直线来代表，就可发见出这条表示绝灭进程线的上端的变细，要比表示初次出现和早期 物种数目增多的下端来得缓慢，然而，在某些情形里，全群的绝灭，例如菊石，在接近 第二纪末，曾经奇怪地突然发生了。
物种的绝灭曾陷入极其无理的神秘中。有些作者甚至假定，物种就像个体有一定的 寿命那样地也有一定的存续期间。大概不会有人像我那样地曾对物种的绝灭感到惊奇。 我在拉普拉他曾于柱牙象（Mastodon）、大懒兽（Megatherium）、弓齿兽（Toxodon） 以及其他已经绝灭的怪物的遗骸中发见一颗马的牙齿，这些怪物在最近的地质时代曾与 今日依然生存的贝类在一起共存，这真使我惊奇不止。我之所以感到惊奇，是因为自从 马被西班牙人引进南美洲以后，就在全南美洲变成为野生的，并且以无比的速率增加了 它们的数量，于是我问自己，在这样分明极其有利的生活条件下是什么东西会把以前的 马在这样近的时代消灭了呢。但是我的惊奇是没有根据的。欧文教授即刻看出这牙齿虽 然与现存的马齿如此相像，却属于一个已经绝灭了的马种的，如果这种马至今依然存在， 只是稀少些，大概任何博物学者对于它们的稀少一点也不会感到惊奇；因为稀少现象是 所有地方的所有纲里的大多数物种的属性。如果我们自问，为什么这一个物种或那一个 物种会稀少呢。那末可以回答，是由于它的生活条件有些不利；但是，哪些不利呢，我 们却很难说得出。假定那种化石马至今仍作为一个稀少的物种而存在，我们根据与所有 其他哺乳动物（甚至包括繁殖率低的象）的类比，以及根据家养马在南美洲的归化历史， 肯定会感到它在更有利的条件下，一定会在很少几年内布满整个大陆，但是我们无法说 出抑制它增加的不利条件是什么，是由于一种偶然事故呢，是由于几种偶然事故，也无 法说出在马一生中的什么时候、在怎样程度上这些生活条件各自发生作用的。如果这些 条件日益变得不利，不管如何缓慢，我们确实不会觉察出这种事实，然而那种化石马一 定要渐渐地稀少，而终至绝灭；——于是它的地位便被那些更成功的竞争者取而代之。
我们很难经常记住，各种生物的增加是在不断地受着不能觉察的敌对作用所抑制的； 而且这等不能觉察的作用完全足以使它稀少，以至最后绝灭。对于这个问题我们了解得 如此之少，以致我曾听到有些人对柱牙象以及更古的恐龙那样大怪物的绝灭屡屡表示惊 异，好像只要有强大的身体就能在生活战争中取得胜利似的。恰恰相反，只是身体大， 如欧文所阐明的，在某些情形里，由于大量食物的需要，反会决定它更快地绝灭。在人 类没有栖住在印度或非洲以前，必有某种原因曾经抑制了现存象的继续增加。极富才能 的鉴定者福尔克纳博士相信，抑制印度象增加的原因，主要是昆虫不断地折磨了、消弱 了它们；布鲁斯对于阿比西尼亚的非洲象，也作过同样的结论。昆虫和吸血蝙蝠的确决 定了南美洲几处地方的归化了的大形四足兽类的生存。
在更近的第三纪地质层里，我们看到许多先稀少而后绝灭的情形；并且我们知道， 通过人为的作用，一些动物之局部的或全部的绝灭过程，也是一样的。我愿意重复他说 一下我在1845年发表的文章，那文章认为物种一般是先稀少，然后绝灭，这就好像病是 死的前驱一样。但是，如果对于物种的稀少并不感到奇怪，而当物种绝灭的时候却大感 惊异，这就好像对于病并不感到奇怪，而当病人死去的时候却感到惊异，以致怀疑他是 死于某种暴行一样。
自然选择学说是建筑在以下的信念上的：各个新变种，最终是各个新物种，由于比 它的竞争者占有某种优势而被产生和保持下来；而且较为不利的类型的绝灭，几乎是不 可避免的结果。在我们的家养生物中也有同样的情形，如果一个新的稍微改进的变种被 培育出来，它首先就要排挤掉在它附近的改进较少的变种；当它大被改进的时候，就会 像我们的短角牛那样地被运送到远近各地，并在他处取其他品种的地位而代之。这样， 新类型的出现和旧类型的消失，不论是自然产生的或人工产生的，就被连结在一起了。 在繁盛的群里，一定时间内产生的新物种类型的数目，在某些时期大概要比已经绝灭的 旧物种类型的数目为多；但是我们知道，物种并不是无限继续增加的，至少在最近的地 质时代内是如此，所以，如果注意一下晚近的时代，我们就可以相信，新类型的产生曾 经引起差不多同样数目的旧类型的绝灭。
如同前面所解释过的和用实例说明过的那样！在各方面彼此最相像的类型之间，竞 争也一般进行得最为剧烈。因此，一个改进了的和变异了的后代一般会招致亲种的绝灭； 而且，如果许多新类型是从任何一个物种发展起来的，那么这个物种的最近亲缘，即同 属的物种，最容易绝灭。因此，如我相信的，从一个物种传下来的若干新物种，即新属， 终于会排挤掉伺科的一个旧属。但也屡屡有这样的情形，即某一群的一个新物种夺取了 别群的一个物种的地位，因而招致它的绝灭。如果许多近似类型是从成功的侵入者发展 起来的，势必有许多类型要让出仑们的地位；被消灭的通常是近似类型，因为它们一般 由于共同地遗传了某种劣性而受到损害。但是，让位给其他变异了的和改进了的物种的 那些物种，无论是属于同纲或异纲，总还有少数可以保存到一个长久时间，这是因为它 们适于某些特别的生活方式，或者因为它们栖息在远离的、孤立的地方，而逃避了剧烈 的竞争。例如，三角蛤属（Trigonia）是第二纪地质层里的一个贝类的大属，它的某些 物种还残存在澳洲的海里，而且硬鳞鱼类这个几乎绝灭的大群中的少数成员，至今还栖 息在我们的淡水里。所以如同我们看到的，一个群的全部绝灭过程要比它的产生过程缓 慢些。
关于全科或全目的明显突然绝灭，如古生代末的三叶虫和第二纪末的菊石，我们必
