物种起源－达尔文-第8章

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　　我愿意在这里提一提得康多尔（A。de　Candolle）最近发表的论全世界栎树的著名报　告。从来没有一个人像他那样在辨别物种上拥有如此丰富的材料，也从来没有一个人像　他那样热心地、敏锐地研究过它们。他首先就若干物种详细地列举了构造的许多方面的　变异情况，并用数字计算出变异的相对频数（relative　frequency）。他举出了甚至在　同一枝条上发生变异的十二种以上的性状，这些变异有时是由于年龄和发育的情况，有　时则没有可以归因的理由。这等性状当然不具有物种的价值，但正如阿沙·格雷姐姐Gr　ay）评论这篇报告时所说的，这等性状一般已带有物种的定义。接着得康多尔继续说道，　他给予物种等级的那些类型，其差异系根据在同一株树上决不变异的那些性状，而且这　些类型决没串间状态相连系，经过这番讨论——这是他辛勤劳动的成果——以后，他强　调他说道：“有些人反复他说我们的绝大部分的物种有明确的界限，而可疑物种只是屈　指可数，这种说法是错误的。只有一个属还没有被完全被了解，而且它的物种是建筑在　少数标本上。换言之，当它们是假定的时候，上述那种说法似乎才是正确的。但是当我　们更好地了解它们之后，中间类型就不断涌出，那么对于物种界限的怀疑就增大了。”　他又补充他说：正是我们熟知的物种，才具有最大数目的自发变种（spontaneous　Vari　eiies）和亚变种。譬如夏栎（Quercus　robur），有二十八个变种，其中除去六个变种　以外，其他变种都环绕在有梗栎（Q。pedunctulata）、无梗栎（sessiliflora）及毛栎　（pubescens）这三个亚种的周围。连接于这三个亚种之间的类型是比较稀少的；又如阿　萨·格雷所说的，这些连接的类型，目前已经稀少，如果完全绝灭，之后，这三个亚种　的相互关系，就完全和紧密环绕在典型夏栋周围的那四、五个假定的物种的关系一样。　最后，得康多尔承认，在他的“序论”里所列举的栎科的300物种中，至少有三分之二是　假定的物种，这就是说，并不严格知道它们是否适合于上述的真种定义的。应该补充说　明，得康多尔已不复相信物种是不变的创造物，而断定“转生学说”（derivativetheo　ry）是最合乎自然的学说，“并且和古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学以及　分类学的既知事实最相符合”。
　　当一位青年博物学者开始研究一个十分陌生的生物类群时，首先使他最感困惑的就　是决定什么差异可作为物种的差异，什么差异可作为变种的差异；因为他一点也不知道　这个生物类群所发生的变异量和变异种类；这至少可以表示生物发生某种变异是多么一　般的情况。但是，如果他把注意力集中于一个地区里的某一类生物，他就会很快地决定　如何去排列大部分的可疑类型。他的一般倾向将会定出许多物种，这是因为正如以前讲　过的养鸽爱好者和养鸡爱好者那样，他所不断研究着的那些类型的差异量将会给他深刻　的印象：同时在其他地区和其他生物类群的相似变异方面他很缺少一般知识，以致不能　用来校正他的最初印象。等到他扩大了他的观察范围之后，他就会遇到更多困难；因为　他将遇到数目更多的密切近似类型。但是，如果进一步扩大他的观察范围，最后他将有　所决定；不过他要在这方面获得成就，必须肯于承认大量变异，然而承认这项真理常常　会遇到其他博物学者的争辩。如果从现今已不连续的地区找来近似类型，加以研究，他　就没有希望从其中找到中间类型，于是几乎不得不完全依赖类推的方法，这就会使他的　困难达到极点。
　　有些博物学者认为亚种已很接近物种，但还没有完全达到物种那一级；在物种和亚　种之间，确还没有划出过明确的界限；还有，在亚种和显著的变种之间，在较不显著的　变种和个体差异之间，也未曾划出过明确的界线。这些差异被一条不易觉察的系列彼此　混合在一起，而这条系列会使人觉得这是演变的实际途径。
　　因此，我认为个体差异，虽然分类学家对它兴趣很少，但对我们却有高度的重要性，　因为这等差异是走向轻度变种的最初步骤，而这些轻度变种在博物学著作中仅仅是勉强　值得加以记载的。同时我认为，在任何程度上较为显著的和较为永久的变种是走向更显　著的和更永久的变种的步骤；并认为变种是走向亚种，然后走向物种的步骤。从一阶段　的差异到另一阶段的差异，在许多情形里，大概是由于生物的本性和生物长久居于不同　物理条件之下的简单结果；但是关于更重要的和更能适应的性状，从一阶段的差异到另　一阶段的差异，可以稳妥地归因于以后还要讲到的自然选择的累积作用，以及器官的增　强使用和不使用的效果。所以一个显著的变种可以叫作初期的物种；但是这种信念是否　合理，必须根据本书所举出的各种事实和论点的价值加以判断。
　　不要以为一切变种或初期物种都能达到物种的一级。它们也许会绝灭，或者长时期　地停留在变种的阶段，如沃拉斯顿先生所指出的马得拉地方某些化石陆地贝类的变种，　以及得沙巴达（Gastonde　Saporta）所指出的植物，便是这样。如果了个变种很繁盛，　而超过了亲种的数目，那末，它就会被列为物种，而亲种就被当作变种了；或者它会把　亲种消灭，而代替了它；或者两者并存，都被排列为独立的物种。我们以后还要回头来　讨论这一问题。
　　从上述可以看出，我认为物种这个名词是为了便利而任意加于一群互相密切类似的　个体的，它和变种这个名词在本质上并没有区别，变种是指区别较少而仿惶较多的类型。　还有，变种这个名词和个体差异比较，也是为了便利而任意取用的。
　　分布广的、分散大的和普通的物种变异最多根据理论的指导，我曾经这样想过，如果将几种编著优良的植物志中的一切变种排　列成表，对于变化最多的物种的性质和关系，也许能够获得一些有趣的结果。起初看来，　这似乎是一件简单的工作；但是，不久沃森先生使我相信其中有许多难点，我深深感谢　他在这个问题方面给予我的宝贵忠告和帮助，以后胡克博士也曾这么说，甚至更强调其　词。这些难点和各变异物种的比例数目表，我将留在将来的著作里再予讨论。当胡克博　士详细阅读了我的原稿，并且检查了各种表格之后，他允许我补充说明，他认为下面的　论述是很可以成立的。整个问题，在这里虽然必须讲得很简单，而实在是相当复杂的，　并且它不能不涉及以后还要讨论到的“生存斗争”、“性状的分歧”，以及其他一些问　题。
　　得康多尔和别人曾阐明，分布很广的植物一般会出现变种；这是可以意料到的，因　为它们暴露在不同的物理条件之下，并且因为它们还须和各类不同的生物进行竞争（这　一点，以后我们将看到，乃是同样的或更重要的条件）。但是我的表进一步阐明，在任　何一个有限制的地区里，最普通的物种，即个体最繁多的物种，以及在它们自己的区域　内分散最广的物种（这和分布广的意义不同，和“普通”亦略有不同），最常发生变种，　而这些变种有足够显著的特征，足以使植物学者认为有记载的价值。因此，最繁盛的物　种，或者可称为优势的物种，——它们分布最广，在自己区域内分散最大，个体亦最多　——最常产生显著的变种，或如我所称的，初期的物种。这恐怕是可以预料到的一点；　因为变种如要在任何程度上变成永久，必定要和这个区域内的其他居住者相斗争；已经　得到优势的物种，最适于产生后代，这些后代的变异程度虽轻微，还是遗传了双亲胜于　同地生物的那些优点。这里所讲的优势，必须理解为只指那些互相进行斗争的类型，特　别是指同属的或同纲的具有极其相似生活习性的那些成员而言。关于个体的数目，或物　种的普通性，其比较当然只指同一类群的成员而言。如有一种高等植物，和生活在差不　多相同条件下的同区域内的其他植物比较起来，前者的个体数目更多，分散更广，那未　就可以说它占了优势。这样的植物，并不因在本地的水里的水绵（conferva）或一些寄　生菌的个体数目更多，分布更广，而减少它的优势。但是如果水绵和寄生菌在上述各点　上都胜于它们的同类，那未它们在自己这一纲中就占有优势了。
　　各地大属的物种比小属的物种变异更频繁如果把记载在任何植物志上的某一地方的植物分作相等的二群，把大属（即含有许　多物种的属）的植物放在一边，小属的植物放在另一边，当可看出大属里含有很普通的、　极分散的物种或优势物种的数目较多。这大概是可以预料到的；因为，仅仅在任何地域　内栖息着同属的许多物种这一事实，就可阐明，该地的有机的和无机的条件必定在某些　方面有利于这个属；结果，我们就可以预料在大属里，即含有许多物种的属里，发现比　例数目较多的优势物种。但是有如此多的原因可使这种结果暧昧不明，以致我奇怪我的　表甚至指出了大属这一边的优势物种只是稍稍占有多数。我在这里只准备讲一讲两个暧　昧的原因。淡水产的和喜盐的植物，一般分布很广，且极分散，但这情形似乎和它们居　住地方的性质有关系，而和该物种所归的属之大小很少关系或没有关系。还有，体制低　级的植物一般比高级的植物分散得更加广阔；而且这里和属的大小也没有密切关联。体　质低级的植物分布广的原因当在“地理分布”那一章里进行讨论。
　　由于我把物种看作只是特性显著而且界限分明的变种，所以我推想各地大属的物种　应比小属的物种更常出现变种；因为，在许多密切近似物种（即同属的物种）已经形成　的地区，按照一般规律，应有许多变种即初期的物种正在形成。在许多大树生长的地方，　我们可以期望找到幼树。在一属中许多物种因变异而被形成的地方，各种条件必于变异　有利；因此，我们可以期望这些条件一般还会继续有利于变异。相反地，我们如果把各　个物种看作是分别创造出来的，我们就没有明显的理由来说明为什么含有多数物种的类　群比含有少数物种的类群会发生更多的变种。
　　为了验证这种推想是否真实，我把十二个地区的植物及两个地区的鞘翅类昆虫排列　为差不多相等的两群，大属的物种排在一边，小属的物种排在另一边；这确实证明了，　大属一边比小属一边产生变种的物种在比例数上较多。还有，产生任何变种的大属的物　种，永远比小属的物种所产生的变种在平均数上较多。如果采用另一种分群方法，把只　有一个物种到四个物种的最小属都不列入表内，也得到了上述同样的两种结果。这些事　实对于物种仅是显著而永久的变种这个观点有明显的意义；因为在同属的许多物种曾经　形成的地方，或者我们也可以这样说，在物种的制造厂曾经活动的地方，一般我们还可　以看到这些工厂至今仍在活动，特别是因为我们有充分的理由可以相信新种的制造是一　个缓慢的过程。如果把变种看作初期的物种，上述这一点肯定是正确的；因为我的表作　为一般规律清楚地阐明了，在一个属的许多物种曾经形成的任何地方，这个属的物种所　产生的变种（即初期的物种）就会在平均数以上。这并不是说一切大属现在变异都很大，　因而都在增加它们动物种数量，也不是说小属现在都不变异而且不增加物种数量；果真　如此，则我的学说就要受到致命的打击；地质学明白地告诉我们：小属随着时间的推移　常常会大事增大：而大属常常已经达到顶点，而衰落，而灭亡。我们所要阐明的仅仅是：　在一个属的许多物种曾经形成的地方，一般说来，平均上有许多物种还在形成着；这肯　定合乎实际情况。
　　大属里许多物种，正如变种那样，有很密切的但不均等的相互关系，并且有受到限　制的分布区域大属里的物种和大属里的有记载的变种之间，有值得注意的其他关系。我们已经看　到，物种和显著变种的区别并没有正确无误的标准；当在两个可疑类型之间没有找到中　间连锁的时候，博物学者就不得不依据它们之间的差异量来作决定，用类推的方法来判　断其差异量是否足够把一方或双方升到物种的等级里去。因此，差异量就成为解决两个　类型究竟应该列为物种还是变种的一个极其重要的标准。弗里斯（Frles）曾就植物，韦　斯特伍得（Westwood）曾就昆虫方面说明，在大属里物种之间的差异量往往非常小，我　曾努力以平均数来验证这种情形，我得到的不完全的结果，证明这种观点是对的，我又　询问过几位敏锐的和富有经验的观察家，他们经过详细的考虑之后，也赞同这种意见。　所以，在这方面，大属的物种比小属的物种更像变种。这种情形或者可用另一种方法来　解释，这就是说，在大属里（在那里有超过平均数的变种即初期物种现在还在制造中），　许多已经制造成的物种在某种范围内还是和变种相似的，因为这些物种彼此问的差异不　及普通的差异量那样大。
　　还有，大属内物种的相互关系，同任何一个物种的变种的相互关系是相似的。没有　一位博物学者会说，一属内的一切物种在彼此区别上是相等的；一般地可以把它们区分　为亚属、级（section）或更小的类群。弗里斯明白说过，一小群物件普通就像卫星似的　环绕在其他物种的周围。因此，所谓变种，其实不过是一群类型，它们的彼此关系不均　等，环绕在某些类型——即环绕在其亲种的周围。变种和物种之间，无疑存在着一个极　重要的不同之点，即变种彼此之间的差异量，或变种与它们的亲种之间的差异量，比起　同属的物种之间的差异量要小得多。但是，当我们讨论到我称为“性状的分歧”的原理　时，将会看到怎样解释这一点，以及怎样解释变种之间的小差异如何会增大为物种之间　的大差异。
　　还有值得注意的一点。变种的分布范围一般都受到了很大限制；这确是不讲自明的，　因为，如果我们发现一个变种比它的假定亲种有更广阔的分布范围，那末就应该把它们　的名称倒转过来了。但是也有理由可以相信，同别的物种密切相似的并且类似变种的物　种，常常有极受限制的分布范围。例如，沃森先生曾把精选的《伦敦植物名录》（第四　版）内的63种植物指给我看，这些植物在那里被列为物种，但沃森先生认为它们同其他　物种如此相似，以致怀疑它们的价值。根据沃森先生所作的大不列颠区划，这63个可疑　物种的分布范围平均为6。9区。在同一个《名录》里，记载着53个公认的变种，它们的分　布范围为7。7区；而此等变种所属的物种的分布范围为14。3区。所以公认的变种和密切　相似的类型具有几乎一样的受到限制的平均分布范围，这些密切相似类型就是沃森先生　告诉我的所谓可疑物种，但是这些可疑物种几乎普遍地被大不列颠的植物学者们列为良　好的、真实的物种了。
　　提要
　　最后，变种无法和物种区别，——除非，第一，发现有中间的连锁类型；第二，两　者之间具有若干不定的差异量；因为两个类型，如果差异很小，一般会被