心理学-第4章

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它决定着信息传递的方向、范围和作用。据研究结果表明：突触绝大部分分布在神经元的树突和胞体上，其中尤以树突为多。据估计，人类大脑皮层每个神经元平均有30000个突触，这样就构成了极端复杂的网络系统。

　　关于突触传递过程，过去曾有两种看法。一种认为，突触传递与神经纤维的传导相似，通过局部电流作用而传递，称电性传递；另一种认为，突触传递要通过化学性的中介物质（递质）的作用，称化学性传递。经过长期争论，现在证实在人类的神经系统内这两种形式的传递都存在，人体内存在有两种不同传递过程的突触，即化学性突触和电性突触。

　　通常所说的突触是指化学性突触，哺乳动物的中枢神经系统内的突触，绝大多数也是化学性突触。在电子显微镜下可以看到，化学性突触一般由突触前成分、突触间隙和突触后成分三个部分所构成。

　　突触前成分是神经末梢上一个特化了的部分，轴突末梢形成许多球形小体，小体直接进入突触联接的部分的质膜叫做突触前膜，小体原浆中含有大量突触小泡，直径为200～800①，小泡内含有特殊的化学物质，称为递质。突触前膜外面是突触间隙，宽约200～500，是突触前成分和突触后成分之间的区域。突触后膜是突触后细胞质膜特化的区域，含有特殊的分子受体（图3—2）。

　　　化学性传递要经历两个阶段：（1）化学递质的释放，（2）递质对后膜的作用。

　　　当神经冲动到达轴突球状末端时，其膜上离子通道发生变化，大量的钙离子涌入胞内，突触小泡就在钙离子的作用下同突触前膜接触并将递质释放到突触间隙中，递质通过突触间隙作用于后膜上的受体，改变了后膜的通透性，从而使后膜内外的离子浓度发生变化，出现兴奋性突触后电位（EPSP）或抑制性突触后电位（IPSP），这种电位达到一定程度，便使突触后神经元产生可传播的神经冲动或抑制。

　　　除上述的化学性突触外，人体内还有电性突触，这种突触的间隙很窄（约20左右），称缝隙连接。两个神经元的突触膜相贴很紧，以致一个神经元的电变化可以直接引起另一个神经元的电变化，传递速度很快，一般可以逆转（图3一3）。

　　神经元间的突触联系大致有如下几种：

　　轴突——胞体型；

　　轴突——树突型；

　　轴突——轴突型（图3一4）。

　　近年来又发现其它类型的突触，例如，树突——树突型，树突——胞体型，树突——轴突型，胞体——树突型，胞体——胞体型，胞体——轴突型。①

　　二、中枢神经系统和周围神经系统

　　人的神经系统可分为中枢神经系统和周围神经系统两部分，中枢神经系统包括脑和脊髓，周围神经系统包括脑神经、脊神经和植物性神经。周围神经系统分布于全身，把脑和脊髓与全身其它器官联系起来。（图3—5）。

　　（一）中枢神经系统

　　脊髓是中枢神经系统的最低部位，它的基本机能是进行简单反射活动（如排泄、膝跳反射等）和传导冲动。

　　人脑包括延脑、脑桥、中脑、间脑、小脑和大脑六个部分

　　通常把延脑、脑桥和中脑合称脑干。

　　延脑为脑干的最下部，是脑的最后部分。脑桥在延脑的上方，中脑又在脑桥的上方（图3—6）。脑干既是大脑、小脑与脊髓相联系的重要通路，又是许多重要脏器的神经中枢，例如，呼吸、心跳、吞咽、唾液分泌、呕吐、喷嚏，咳嗽以及与视、听有关，与调节运动、维持姿势的反射活动有关的重要生理活动中枢，就在延脑、脑桥和中脑里。

　　间脑位于中脑上方，大部分被大脑所覆盖，被称为“在脑的中间”。间脑主要包括丘脑和下丘脑。丘脑是人体传入冲动的转换站，来自全身的各个感觉器官的传入纤维，除嗅觉外均在丘脑交换神经原，然后再传至大脑，丘脑对传入的神经冲动进行加工选择，所以丘脑是皮层下感觉中枢。下丘脑的机能非常复杂，功能是多方面的，它是植物性神经系统皮层下中枢，调节内脏活动，也是调节内分泌活动的主要环节。下丘脑有些核团具有分泌激素的功能。下丘脑的一些部位与觉醒和睡眠的节律有关。如用电刺激猫的下丘脑前部，猫即呈睡眠状态，停止刺激下丘脑的前部，而刺激下丘脑的后部，猫即呈觉醒状态，研究表明，下丘脑在情绪反应中占重要地位。近年来的许多研究表明，下丘脑、丘脑和大脑皮层之间形成很多回路，它们同大脑作为一个整体，互相促进，互相抑制，共同调节着各种心理活动。

　　在脑干中网状结构占很大的比例。网状结构就是脑干中央部分的神经结构，由灰质和白质相混杂而成，其中神经纤维交错成网，神经核团散在其中。它和中枢神经系统的各个部分都有双向的联系，所以影响范围很广，功能也很复杂。它对躯体运动和内脏活动起调节作用，也影响着大脑皮层的活动。研究表明，网状结构中存在着两个相互对立的调节兴奋和抑制的系统，即脑干网状结构激活系统和脑干网状结构抑制系统，由这两个系统一起构成了脑干网状结构调节系统，它们参与调节和控制意识活动的水平（图3一7）。

　　人类小脑有两个发达的半球，浅表为皮层，位于大脑的后下方和脑桥的背侧。它有维持身体平衡、调节肌肉紧张和协调人的随意运动的机能。小脑发生疾病时，闭眼直立时站不稳，走路时歪斜易倒，运动不准确、不协调，不能完成精巧的动作。

　　在大脑半球内恻面有一个穹窿形的脑回，因其位置在大脑与间脑交接处的边缘称边缘叶。边缘叶与有关的皮层和皮层下结构构成一个统一的机能系统，称边缘系统。它的功能是：（1）控制情绪的发生和表现（2）参与调节控制与个体生存和种族延续有关的功能，如进食、饮水和性行为等。（3）参与学习和记忆活动。近年来国内外的一些研究表明，边缘系统还与视觉和听觉等活动有关（图3一8）。

　　　人的大脑左右两半球特别发达，是中枢神经系统中的最大的结构，重约1400克，上面观略呈卵圆形。它的表面有一层起伏不平的灰色层称大脑皮层。大脑皮层是脑的最重要部分，是心理活动的最重要的器官，大脑皮层是一层薄的神经元组织，其展开面积约有2200平方厘米，有1／3露在表面，2／3在沟裂的底壁上，皮层厚度为1．3～4．5毫米之间，分成六层。皮层浅部（第1—4层）的主要机能是对刺激进行精细的分析、综合，神经细胞在这几层大量集中，对氧和血液的需要也最多。大脑病变、衰老也首先从这几层开始。皮层深部（第5、6层）的机能比较低级，主要是接受和传递来自上面几层的信息。大脑皮层分成六层，是皮层构造的基本形式，但皮层不同部位各层的厚薄，各种神经原的分布，纤维的疏密都有差异。一些学者根据皮层这些不同特点，并参考功能方面的资料把大脑分成若干区，其中以勃路德曼（Brodmann）的分区，较为合理（图3—9）。

　　　大脑半球表面的重要沟、裂有大脑外侧裂、顶枕裂、中央沟，据此将大脑分成若干叶。中央沟前方是高度发展的额叶①，中央沟后方至顶枕裂间为顶叶，顶枕裂以后的较小部分为枕叶，大脑外侧裂下方为颞叶，岛叶深藏在大脑外侧裂里。此外有人还将胼胝体周围部分称为边缘叶（图3—10和图3—11）。

　　　大脑各部分互相配合形成一个整体，同时，各个部分在功能上又有不同的分工，形成了许多重要的中枢，但这些中枢只是执行这种功能的核心部分，皮层其它区域也分散有类似的功能。如中央前回（4区）主要管理全身骨骼肌的运动，而称为运动区；但也接受部分感觉冲动；中央后回主要掌管全身感觉，但也可产生少量运动。并且其一中枢的损伤并不会使人永远完全丧失该中枢所具有的机能，经过治疗和锻炼，常常由于其它区域的代偿作用而恢复到一定程度。因此，大脑皮层上的重要中枢在功能上是相对的，而不是绝对的（图3—12）。

　　皮层的主要机能区有：

　　①运动中枢（第一运动区）位于额叶中央前回（4区）。运动皮层定位有下列特征：对侧交叉调节，即一侧运动皮层支配另一侧躯体肌肉，但头面部肌肉的支配是双侧的；具有精细的机能定位，即一定的区域支配一定部位的肌肉，总的安排呈倒置分布，但头面部区域内部的安排是正立的；身体不同部位在皮层的代表区，其大小与运动的精细复杂的程度有关，大拇指所占的区域特别大；刺激引起的肌肉运动简单，主要是少数个别肌肉收缩，甚至只引起某块肌肉的一部分收缩，不发生肌肉群的协同性收缩。

　　人类还有第二运动区①和补充运动区②。

　　②躯体感觉中枢位于中央后回（3—1—2）是躯体感觉的主要投射区，叫第一感觉中枢。对大脑皮层诱发电位的引导研究表明，身体各部在感觉中枢上的投影和运动中枢相似（图3—12）。

　　此外，还有第二躯体感觉中枢③。

　　③视觉中枢位于枕叶，相当于17区。

　　　④听觉中枢位于颞叶的颞横回（41、42区）。

　　⑤嗅觉中枢在海马回沟附近。

　　⑥运动性语言中枢在额叶额下回后方（44区）紧靠中央前回的下部。如果这一区受损伤，病人说话时会出现不同程度的障碍，以至丧失说话能力，称为运动性失语症。

　　⑦听觉性语言中枢位于颞叶的颞上回的后方。它能调整自己的语言和理解别人的语言，当中枢受伤后，病人虽能讲话，但言语混乱而割裂；能听到别人讲话，但不能理解讲话的意思。因此这种病人，与人谈话时常常答非所问，称为感觉性失语症。

　　⑧视觉性语言中枢（阅读中枢）位于39区。这一区受损伤，病人不能理解过去已知的文字符号，阅读发生障碍，此称为视觉性失语症。

　　⑨书写中枢紧靠中央前回管理上肢特别是手的运动区。该区损伤则书写、绘画等精细运动发生障碍，此称为失写症。

　　这些语言中枢开始在两半球都有基础，以后在一侧半球发展起来，这样就形成了语言的优势半球。优势半球主要是在后天生活实践中逐渐形成的，大部分善于用右手的人，左半球是语言的优势半球。新的材料表明：有关语言中枢在顶、颞、额叶内侧面等部位也有。大脑右半球更多地参与情感信息的处理。宾夕法尼亚大学心理学系鲁宾C·格尔（Ruber　C。Gur）等研究表明，通常左侧脸比右侧脸表达更多的感情。空间知觉主要是大脑右半球的功能。

　　　大脑皮层上除了特异性的感觉区和运动区外，还有更广大的区域称为联合区，随着动物进化，联合区在皮层上所占的比例越来越大。人类联合区在皮层上所占的比例比其他动物都大。人类联合区包括：①前额区；②顶—颞—前枕区；③颞区。这些部位功能复杂，还不十分清楚。美国麻省理工学院纳旦（Walle　J．H·Nauta）教授等指出：“视区、听区和躯体感觉区仅仅体现感觉加工过程的皮层第一级……加工的更高阶段大概是在皮层联合区中实现的。”①

　　　近年来对大脑皮层的进一步研究表明，皮层细胞的纵向柱状排列，是大脑皮层基本的机能单位，大脑皮层可以按机能划分为细胞柱。这些细胞柱的横切面可以是圆形或多边形，也有一些是不规则的。感觉皮层的基本机能单位是感觉柱（sensory　column），每一个感觉柱内的许多神经元，只对一种刺激发生反应。一个柱内神经细胞兴奋的同时，周围柱内的神经细胞发生抑制。运动皮层的基本机能单位是运动柱（motor　column），同一个运动柱内的神经元与同一个关节的运动有关，控制着同一个关节的许多肌肉。

　　（二）周围神经系统

　　周围神经系统由脑神经、脊神经和植物性神经组成。

　　脑神经有12对，从脑发出主要分布于头、面部。它与头、面部的运动和感觉有关。

　　　脊神经有31对，从脊髓两侧发出分布于躯体和四肢。它与躯体感觉和身体运动有关。

　　植物性神经系统也叫自主神经系统，从脑与脊髓发出，广泛地分布于内脏、心血管和腺体，主管内脏、血管和腺体的运动。植物性神经系统又分交感神经和副交感神经两种，它们的作用是互相拮抗的。植物性神经系统的皮层下中枢在下丘脑，因此一般不受人的意志的控制。但经过一定的训练，人也可能有意识地控制自己的内脏、血管和脉膊的活动。

　　周围神经系统是中枢神经系统和有机体的感受器和效应器相联系的机构。

　　三、反射和反射弧

　　神经系统的基本活动方式是反射。在中枢神经系统参与下，机体对内外环境刺激所发生的规律性反应称为反射。例如，机械刺激角膜就引起眨眼。

　　十七世纪，法国哲学家笛卡尔借用了物理光学中“反射”一词，表示刺激与机体反应间的必然因果关系。十九世纪初，谢灵顿等人详细地研究了由神经系统低级部位参与实现的反射活动，並认为所有的非随意动作都是反射，而随意动作则不属于反射。1863年俄国生理学家谢切诺夫提出随意动作也是反射活动。苏联生理学家巴甫洛夫发展了反射的概念，並把反射区分为非条件反射和条件反射。

　　　实现反射活动的神经结构叫反射弧。从刺激到反应通常包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个部分（图3—14）。整个反射活动中，神经中枢是最关键的环节。神经中枢是指在中枢神经内与某一种反射活动有关的神经细胞群。

　　当刺激作用于感受器时，感受器发生兴奋；兴奋以神经冲动的方式经传入神经传到神经中枢；中枢对传入的信息进行整合处理，产生兴奋过程；中枢的兴奋过程沿着传出神经到达效应器；效应器发生相应的活动（肌肉收缩或腺体分泌）。以膝反射为例，以小槌扣打膝盖下面的髌韧带，这个刺激引起有关的感受器兴奋，兴奋沿传入神经元传到脊髓（神经中枢），脊髓中的兴奋过程通过传出神经元传到效应器（腿部肌肉）引起肌肉收缩，使小腿前伸，这就是通过反射弧而实现的反射活动。

　　近年来，许多科学工作者提出，可以用反射环或反射圈的图式来代替反射弧。应该考虑行为效果对神经中枢的反馈作用，在大多数效应器内有各种感受器，能够感知行为的变化情况，并将信息送回到神经中枢，使中枢能更好地调节活动。这样，有机体的反射活动才能连续进行，更好地适应并改造环境。反馈有正反馈和负反馈两类：反馈信息的效果加强中枢活动，称为正反馈；反射信息的效果抑制中枢活动，称为负反馈。



第二节非条件反射和条件反射

一、非条件反射

　　非条件反射（无条件反射）是在种族发展过程中所形成而遗传下来的，其神经联系是固定的。例如，婴儿初生下来受冷空气的刺激就哭；针刺其手，手会缩回；奶头放进嘴里就会吸吮等都属于非条件反射。

　　引起非条件反射的刺激称非条件刺激，上例中的冷空气、针、奶头等都是非条件刺激。

　　非条件反射是在种族发展过程中形成的，因此这种反射对每一个个体来说是不学而能的，它的