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第12章

复杂性中的思维物质-第12章

小说: 复杂性中的思维物质 字数: 每页3500字

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    薛定谔使人想起一位熟悉蒸汽机并希望探索新的电动机的工程师的形象。由于两种发动机以颇为不同的方式工作,他会产生这样的念头:电动机是某种幽灵推动的。薛定谔采取了莱布尼茨传统,期望把活的有机体理解为“按照上帝的量子力学基本原理产生的最精致的杰作”。 
    薛定谔面对的问题是:他和莫诺都力图按照波耳兹曼热力学框架来描述有序和生命的出现。他正确地批评了目的论的力或有序的妖,它们是物理学家在上一个世纪末就提出来的。虚构出来的小妖能够逆转封闭系统中按照第二定律的熵增,而没有任何外部效应,因此它如同第二类永动机一样地起作用,这要追溯到詹姆士·克里克·麦克斯韦。1879年,威廉姆·汤姆逊(后来叫卡尔文勋爵)引入了“麦克斯韦分类妖”,它可以使封闭容器中处于静态平衡和均匀速度分布的气体分子自发地分离开来,成为快分子和慢分子两部分。 
    显然,“分类妖”是一种先验的假设,不可能在19世纪的物理学框架中加以解释。波耳兹曼热力学以及牛顿力学都不足以为复杂有序的形成,从而为活系统的起源和生长建立模型。热力学第一定律和第二定律都有重要的条件,它们并不一般地适用于所有自然。这些定律假定,所有的能量交换都是发生在封闭和孤立的系统中。随着能量和物质疏通过宇宙中的大部分区域,自然系统很少是封闭的。由于太阳能量辐射在地球上,它不可能被看成是一个封闭的和孤立的系统。 
    尽管热力学第一定律和第二定律并没有错,但是它们在经验上局限于近似孤立的微观子系统、宇宙系统或实验室中制备的条件。这一情形可以与牛顿的经典力学相比拟。在爱因斯坦提出了狭义相对论以后,它并不就是错了,而是不再成为物理学的普遍框架了,现在只适用于相对光速较慢的运动。自然界的绝大部分现象,都必须用动力系统来建模,动力系统并不存在于波耳兹曼的一般平衡条件中,因为它们只存在于能量流和物质流之中。 
    历史上,诸如麦克斯韦或吉布斯的基本贡献,只是适用于处理平衡的情形或无限地接近平衡的情形。非平衡热力学的先驱性工作是由例如皮埃尔·杜恒在本世纪初开创的。但是他的工作直到昂萨格(1931)以后才引起人们的注意,后来还有普里戈金学派,哈肯学派,以及其他人开始研究远离热平衡的复杂系统行为。从历史的观点看,此情形可以与混沌理论和复杂哈密顿系统的发展相比较(参见2.3节)。彭加勒、麦克斯韦和其他人都已经发现并熟知了混沌现象。但是与非线性系统相联系的数学问题阻碍了绝大多数科学家去研究相应的模型。 
      3.3复杂系统和有机物的进化  
    开放系统不仅具有熵产生的内部来源,还有外部的伴随着能量或物质转化进入(或来自)其环境的熵产生来源。这些系统通过耗散和消耗能量而保持其结构,被伊利亚·普里戈金称作“耗散结构”。我们已经了解了非生命的耗散系统如流体、激光和云彩,它们都是依赖于外部的能量流来保持其结构和组织的。非平衡系统与其环境交换能量和物质,保持自己一段时间处于远离热力学平衡态,并在局部出现熵减的状态。小的不稳定性和涨落导致不可逆的分叉,从而增加了可能行为的复杂性。 
    对于亚里士多德的生长着和消亡着的“月下”世界,非线性演化方程的耗散结构数学理论为此提供了建模框架。人们惊奇地承认,亚里士多德的循环自然的思想,与作为相应微分方程的解的吸引子或极限环相对应。这些系统的循环本性,不仅仅适用于发展起稳定性,而且还适用于发展起其中的复杂结构等级。一个古代已经描述过的活系统循环,已成为借助进化反馈的自催化循环。 
    其要点已被斯宾塞和波耳兹曼表述过,他们假定了前生物系统的进化,即可以通过一系列的转化而引起越来越复杂状态的等级。但是,与波耳兹曼的假设相反,这些转化只可能出现在远离热平衡态的非线性系统中。超过了一定的临界值,定态方式就变得不稳定,系统将演化到某种新的构型。通过一系列的不稳定性而进化,一个活系统必定要发展起某种程序,以增加其非线性作用和离开平衡态的距离。换言之,每一转化都必然使系统增加其熵产生。伊利亚·普里戈金、曼弗雷德·艾根以及其他人的进化反馈意味着,系统控制参量变化到超过一定的阈值,就会引起某种通过涨落的不稳定性,使耗散增加,从而又对阈值产生影响。 
    随之而来的是,生命并非从某种简单的极其不可能的事件中起源,生命的进化并不违反物理学规律。正如我们已经知道的,波耳兹曼和莫诺的极大地超过生物进化的时间的巨涨落的思想,来自平衡态热力学。在平衡统计力学中发生耗散结构的几率(例如贝纳德问题的周期性时间过程)是微小的,而在远离平衡态时其发生的几率却等于1。因此,普里戈金争辩道: 
    生命的出现遵从适合于特定运动学框架和远离平衡的条件的物理学规律,远不是麦克斯韦妖军队所为。  
    在非线性复杂系统的数学框架中,人们提出了许多模拟生命的分子起源的模型。分子尺度上的复杂性是以大量潜在状态数为标志的,它居于现实的时间和空间的限度之中。 
    例如,一个典型的小蛋白质分子包含的肽链大约有10'2'个 氨基酸基。自然的氨基酸有20种,这种长度的可能性序列为20100或10130种。构成细菌细胞的基因组的DNA分子,代表了从101000000种可能序列中的一种或为数不多的几种选择。显然,自然界只可能检验了其中的一小部分。数学上,一条包含了人类v个残基的序列,允许有种可能拷贝在k个位置被取代。图3.2示意一个基因,它是对129个氨基酸编码的序列。 
    某些微观态可能会强烈地影响宏观行为。这样的涨落可能放大并引起先前的稳定态被打破。非线性通过远离热平衡的过程加入进来。 
    生命的经典的必要条件是:(1)自复制(以保持物种,而不致被稳步解体),(2)变异和选择(以放大和完善物种的可能性,偏爱某种价值标准),(3)代谢(以补偿稳定的熵产生)。 
    曼弗雷德·艾根提出了一种方案,可以通过数学优化过程来实现这些标准。在此模型中,自复制的成核和进一步进化的系统,在诸如蛋白质和核酸这样的随机大分子序列的分布中,以一定的期待值出现。自复制的起始拷贝的选择是偶然的,但是后继的进化优化到独特效率水平是受物理原理引导的。在此模型中,无论何地,只要物理的和化学的条件得到满足,就可能发现生命,尽管某些分子结构表现出与我们所知的系统没有多少相似性。    
    最后的结果是一种独特的结构,例如,某种优化了的分子序列。达尔文的适者生存原理进行了数学处理,即对可能的分子序列的微观态进行优化。这里假定,在简单的情形下,生物分子通过自催化而倍增。例如,两种生物分子A和B,从底物GS通过自催化而倍增,但是一种分子除了倍增以外,它还得到另一种的支持,且反之亦然(图3.3a)。在更复杂的有多种生物大分子的情形下,后一种采取了循环催化的方式进行倍增(艾根的“超循环”)(图3.3b)。这种伴随着突变的机制能够实现进化过程。    
    艾根提出了一个进化优化的简化模型:生物细胞的机制在某一个有4种构成基因的化学物质A、T、G、C的序列中编码。每一基因都代表了一个功能单元,它是优化地适应了其环境的特定目的。自然界的基因的长度一般很少超过1000个序列位置。因此,对于4种符号,长度为1000,就有41000种可能的基因(“突变”)。在科学记法中,这大约是10600种可能性。为了获得对这种巨大数目的印象,我们应该记住,整个宇宙中的物质量相当于1074个基因,宇宙的年龄小于1018秒。 
    因此,如果所有的宇宙物质从其一开始(“大爆炸”)就用来进行替换,从而每秒钟产生出一种新的长度为1000的基因,那么至今也仅应检验了1093种突变。艾根得出结论:代表优化功能单元的基因不可能是在随机过程中产生出来的,而必定是通过自优化过程发展起来的。 
    数学上,适应过程可以设想为一系列的位置置换,其目标是获得最后的(“优化的”)序列。这是一种典型的计算机科学中的问题求解方式的解释。为了成功地求解一个问题,我们必须找到一种合适的自优化策略的空间表象。因为对于大量的数目,一个三维空间显然是不合适的。策略的长度,即从基因到其优化变异体的距离,是太长了。人们会误入歧途。进一步,高度相似的序列不可能在三维空间的邻域中得到适当的表示。因此,人们提出以如下方式来改变维数。 
    一条具有n个位置的序列定义为n维空间的一个点。对于两个符号0和1,有2n种可能的序列,它们是此空间的点。每一点具有n个近邻,它们代表了仅有一个位置不同的突变(“1个误差突变”)。在两个仅仅为0或仅仅为1的端点之间,有n!个可能的关联。在图3.4a-d中,对此二元情形有一些n维序列空间的例子。这些空间的巨大优点在于其非常短的距离和密集的可能关联的网络。举一个例子,在1000维空间中最长的距离仅仅是1000个单元,在1014个点的23维空间中仅仅是23个单元。 
    以米为单位,二十三维空间足以代表地球表面所有的点。在这个空间,优化策略可以设计为在地球上的某个区域中找到最高的山峰。为做到这一点,我们引入价值函数,它与每一点以一个数值“高度”相联系。设想一下去阿尔卑斯山的旅游。你没有一个目标(例如去某一特定的山峰),但只有大致的去向:你希望获得登山、到达山顶的感受。从数学上看,你的途径的梯度是知道的,并决定了你去的方向。在真实的阿尔卑斯山上,你追上了山峰的一维的边缘和通道,你达到优化点的机会是受限制的。在23维空间中,你可以走向23个方向,不同的途径具有不同的梯度,即k个“上山”方向,23…k是个“下山”方向(k≤23)。在你周围,达到优化点的机会很多。    
    在基因的n维序列空间中,点的价值由“选择价值”给予。突变并非完全无规地或混沌地出现,而是依赖于分布中先前最频繁发生的事件。分布中究竟是哪些事件最为频繁地发生,有赖于它们相对于分布中的优化变异的选择价值。选择价值的分布并非无规地分布,而是分布在关联区域中。例如,地球上的高山像珠穆朗玛峰并非座落在平坦的大地,而是处于喜马拉雅山脉之中。 
    一般地说,一个进化过程可能会产生新的物种。一种物种可以被看作一种生物分子、细菌、植物或动物的群体。这些群体以基因来标志,基因经历着产生出新特征的突变。虽然突变随机地出现,但它们可能受到外部环境因素的影响,诸如温度的变化或化学药物的作用。在一定的临界突变压力下,群体中新的个体出现了。这些个体的变化率用进化方程来描述。随着这些个体取得新的特征,它们的生长和死亡因素也改变了。当群体和环境中出现了涨落,一个变化(突变)才是可能的。因此,进化方程决定了变化率是涨落之和与生长和死亡因素之差。 
    我们可以给选择压力建模,表示出种种不同的子物种为相同的生存条件(即相同的食物供应)而竞争。如果一种物种突变体的突变率很小,仅仅是具有最高获得因素和最小失去因素的突变体即最适者才能生存。竞争压力可以用役使原理来模拟:不稳定的突变体决定着稳定的突变体。值得注意的是,新物种是由于突变和选择而出现的,这可比拟为激光的非平衡相变。 
    一个活细胞是一个开放的系统,能量流通过其间。正如埃尔文·薛定谔已经表明的,能量流创造着可以强烈地偏离热力学平衡态的条件。普里戈金等人认为,这导致了耗散自组织和模式形成的模型,其参量是由遗传作用以及渐成作用所制约的。不过,这样会引起误解,认为预期活细胞中的自组织过程,只不过是提供了宏观反应…扩散系统中的模式生成的还原复本。当物理学规律运用于不同尺度特别是亚细胞过程时,可能会影响所涉及到的机制并产生出大量新性质。以这种反应和扩散为基础的空间模式的生成,不可能出现在非常小的尺度上。化学过程的时间自组织,以不同周期性以及它们之间的相互作用的形成表现出来,在活细胞中起着基本性的作用。因此,从方法论的观点看,只知道耗散自组织的一般框架是不够的。但是,我们必须从实验上探索,它在特定的时间、空间和化学约束条件下在细胞中的应用。 
    然而,在物理…化学系统与生物结构之间的联系可以用可能存在于活细胞中的耗散来为之建模。一个重要的例子是免疫系统受到破坏会引起许多非常危险的疾病,例如艾滋病。它涉及抗体…抗原动力学,一种新的抗体可以相继地产生出来,在此某些抗体作为抗原起作用。这种过程导致一种非常复杂的总系统动力学。 
    正如我们已经知道的,在耗散系统的特征中,最显著的是振荡现象。在亚细胞水平上,有一系列的振荡的酶反应。糖酵解作用是一种具有重要意义的活细胞过程。调节给出的振荡,其周期从两分钟到90分钟。关于振荡的实验表明,当均匀的状态变得不稳定时,就出现了极限环类型的振荡。 
    另一个代谢振荡的例子是,细胞软泥霉中环状AMP的周期合成。这种物种展示了在两个不同组织状态之间的过渡。起初,阿米巴是独立的和分离开来的细胞。饥饿发生时,它们开始转变成聚集体,最终成为结实的多细胞体。单个的细胞,受到营养的驱动,作为对中心放出环状AMP的响应,围绕中心在中心波中聚集起来。环状AMP的合成,表现为极限环类型。聚集过程自身代表了超出不稳定性出现的自组织。 
    在复杂系统框架中对此种过程建模,我们首先考虑分离的、均匀的细胞群体。一个控制参量标志了营养的供给,它可以转变成饥饿的临界值。然后,放出环状AMP,并克服阿米巴的随机运动,均匀态就变得不稳定了。在宏观水平上,细胞开始分化出几种功能并开始合作。宏观水平上可以观察到聚集的中间态,这最终将导致新形式的成熟的多细胞体。产生出独立的胞芽,软泥霉的生命循环重复着上述的相变状态(图3.5)。机体形式的自发形成好像是生命的一个奇迹。因此,在科学史上,形态发生是生物学中反对物理学还原论的一个著名反例。今天,形态发生是用复杂动力系统为生物生长建模的著名例子。歌德对于他所喜爱的形态发生的数学模型会说什么呢?在这方面,模式的形成被理解为复杂过程,其中同一细胞发生分化,产生出新的明确定义的空间结构。形态发生的最初的动力学模型是拉什夫斯基、图林等人提出来的。让我们回顾一下拉什夫斯基关于植物生长形态发生(“叶序”)模型吧。    
    图3。6a显示一个理想化的葡萄茎梗发出一个枝芽的某一时刻,它出现在对于3个枝芽对称旋转的方向。在生长中的茎梗的顶部,生长出来一个芽,包含着未分化的

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