物种起源-达尔文-第39章
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在我看来，目前所讨论的问题中的真正难点，并不是家养品种为什麽当杂交时没有 变成为互相不育的，而是为什麽自然的变种经历了恒久的变化而取得物种的等级时，就 如此一般地发生了不育性。我们还远远不能精确地知道它的原因；当看到我们对于生殖 系统的正常作用和异常作用是何等极度无知时，这也就不足为奇了，但是，我们能够知 道，由于物种与它们的无数竞争者进行了生存竞争，它们便长期地比家养变种暴露在更 为一致的生活条件下；因而便不免产生很不相同的结果。因为我们知道，如果把野生的 动物和植物从自然条件下取来，加以家养或栽培，它们就会成为不育的，这是很普通的 事；并且一向生活在自然条件下的生物的生殖机能，对于不自然杂交的影响大概同样是 显着敏感的。另一方面，家养生物，仅仅从它们受家养的事实看来，对于它们的生活条 件的变化本来就不是高度敏感的，并且今日一般地能够抗抵生活条件的反复变化而不减 低其能育性，所以可以预料到，家养生物所产生的品种，如与同样来源的其他变种进行 杂交，也很少会在生殖机能上受到这一杂交行为的有害影响。
我曾说过同一物种的变种进行杂交，好像必然都是能育的。但是，下面我将扼要叙 述的少数事例，就是一定程度的不育性的证据。这一证据，和我们相信无数物种的不育 性的证据，至少是有同等价值的。这一证据也是从反对说坚持者那里得来的，他们在所 有情形下都把能育性和不育性作为区别物种的安全标准。该特纳在他的花园内培育了一 个矮型黄籽的玉米品种，同时在它的近旁培育了一个高型红籽的品种，这一工作进行了 数年之久；这二个品种虽然是雌雄异花的，但决没有自然杂交。于是他用一类玉米的花 粉在另一类的十三个花穗上进行授精，但是仅有一个花穗结了一些籽。也不过只结了五 粒种籽，因为这些植物是雌雄异花的，所以人工授精的操作在这里不会发生有害的作用，我相信没有人会怀疑这些玉米变种是属于不同物种的；重要的是要注意这样育成的杂种 植物本身是完全能育的；所以，甚至该特纳也不敢承认这二个变种是不同的物种了。
吉鲁。得·别沙连格（Girou de Buzareingues）杂交了三个葫芦变种，它们和玉米 一样是雌雄异花的，他断言它们之间的差异愈大，相互受精就愈不容易。这些试验有多 大的可靠性，我不知道；但是萨哥瑞特把这些被试验的类型列为变种，他的分类法的主 要根据是不育性的试验，并且诺丹也做出了同样的结论。
下面的情形就更值得注意了，最初一看这似乎是难以相信的，但这是如此优秀的观 察者和反对说坚持者该特纳在许多年内，对于毛蕊花属的九个物种所进行的无数试验的 结果，即是，黄色变种和白色变种的杂交，比同一物种的同色变种的杂交，产生较少的 种籽。进而他断言，当一个物种的黄色变种和白色变种与另一物种的黄色变种和白色变 种杂交时，同色变种之间的杂交比异色变种之间的杂交，能产生较多的种籽。斯科特先 生也曾对毛蕊花属的物种和变种进行过试验∶他虽然未能证实该特纳的关于不同物种杂 交的结果，但他发见了同一物种的异色变种比同色变种所产生的种籽较少，其比例为86∶100。然而这些变种除了花的颜色以外，并没有任何不同之处，有时这一个变种还可从另 一个变种的种籽培育出来。
科尔路特工作的准确性已被其後的每一位观察者所证实了，他曾证明一项值得注意 的事实，即普通烟草的一个特别变种，如与一个大小相同的物种进行杂交，比其他变种 更能生育。他对普通被称作变种的五个类型进行了试验，而且是极严格的试验，即互交 试验，他发见它们的杂种後代都是完全能育的。但是这五个变种中的一个，无论用作父 本或母本与粘性烟草（Nicotiana glutinosa）进行杂交，它们所产生的杂种，永远不像 其他四个变种与粘性烟草杂交时所产生的杂种那样地不育。因此，这个变种的生殖系统 必定以某种方式和在某种程度上变异了。 从这些事实看来，就不能再坚持变种当杂交时必然是十分能育的。根据确定自然状 态下的变种不育性的困难，因为一个假定的变种，如果被证明有某种程度的不育性，几 乎普遍会被列为物种∶根据人们只注意到家养变种的外在性状，并且根据家畜变种 并没有长期地处于一致的生活条件下；根据这几项考察，我们可以总结出，杂交时 的能育与否并不能作为变种和物种之间的基本区别。杂交的物种的一般不育性，不应看 作是一种特别获得的或禀赋，而可以稳妥地看作是伴随它们的雌雄性生殖质中一秤未知 性质的变化而发生的。
除了能育性之外，杂种与混种的比较
杂交物种的後代和杂交变种的後代，除了能育性以外，还可以在其他几方面进行比 较。曾热烈地希望在物种和变种之间划出一条明确界限的该特纳，在种间杂种後代和变 种间混种後代之间只能找出很少的而且依我看来是十分不重要的差异。另一方面，它们 在许多重要之点上却是极其密切一致的。 这里我将极其简略地来讨论这一问题。最重要的区别是，在第一代里混种较杂种易 于变异，但是该特纳却认为经过长期培育的物种所产生的杂种在第一代里是常常易于变 异的；我本人也曾见过这一事实的显着例子。该特纳进而认为极其密切近似物种之间的 杂种，较极其不同物种之间的杂种易于变异；这一点阐明了变异性的差异程度是逐步消 失的。众所熟知，当混种和较为能育的杂种被繁殖到几代时，二者後代的变异性都是巨 大的；但是，还能举出少数例子，表明杂种或混种长久保持着二致的性状。然而混种在 连续世代里的变异性大概较杂种的为大。
混种的变异性较杂种的变异性为大，似乎完全不足为奇，固为混种的双亲是变种，而且大都是家养变秧（关于自然变种只做过很少的试验），这意味着那里的变异性是新 近发生的，并且意味着由杂交行为所产生的变异性常常会继续，而且会增大。杂种在第 一代的变异性比起在其後逐续世代的变异性是微小的，这是一个奇妙的事实，而且是值 得注意的。因为这和我提出的普通变异性的原因中的一个观点有关联；这个观点是，由 于生殖系统对于变化了的生活条件是显着敏感的，所以在这样的情况下，生殖系统就不 能运用它的固有机能来产生在所有方面都和双亲类型密切相似的後代。第一代杂种是从 生殖系统未曾受到任何影响的物种传下来的（经过长久培育的物种除外），所以它们不 易变异；但是杂种本身的生殖系统却已受到了严重的影响，所以它们的後代是高度变异 的。
还是回转来谈谈混种和杂种的比较∶该特纳说，混种较杂种更易重现任何一个亲类 型的性状；但是，如果这是真实的，也肯定地不过是程度上的差别而已。又，该特纳明 确他说道，从长久栽培的植物产生出来的杂种，比从自然状态下的物种产生出来的杂种， 更易于返祖；这对不同观察者所得到的非常不同结果，大概可以给予解释∶维丘拉曾对 杨树的野生种进行过试验，他怀疑杂种是否会重现双亲类型的性状；然而诺丹却相反地 以强调的语句坚持认为杂种的返祖，几乎是一种普遍的倾向，他的试验主要是对栽培植 物进行的。该特纳进而说道，任何二个物种虽然彼此密切近似，但与第三个物种进行杂 交，其杂种彼此差异很大，然而一个物种的二个很不相同的变种，如与另一物种进行杂 交，其杂种彼此差异并不大。但是据我所知，这个结论是建筑在一次试验上的；并且似 乎和科尔路特所做的几个试验的结果正相反。
这些就是该特纳所能指出的杂种植物和混种植物之间的不重要的差异。另一方面， 杂种和混种，特别是从近缘物种产生出来的那些杂种，按照该特纳的说法，也是依据同 一法则的。当二个物种杂交时，其中一个物种有时具有优势的力量以迫使杂种像它自己。 我相信关于植物的变种也是如此；并且关于动物，肯定地也是一个变种常常较另一变种 具有优势的传递力量。从互交中产生出来的杂种植物，一般是彼此密切相似的；从互交 中产生出来的混种植物也是如此。无论杂种或混种，如果在连续世代里反复地和任何一 个亲本进行杂交，都会使它们重现任何一个纯粹亲类型的性状。
这几点意见显然也能应用于动物；但是关于动物，部分地由于次级性征的存在，使 得上述问题更加十分复杂∶特别是由于在物种间杂交和变种间杂交里某一性较另一性强 烈地具有优势的传递力量，这个问题就更加复杂了。例如，我想那些主张驴较马具有优 势的传递力量的作者们是对的，所以无论骡（mule）或驴骡（hinny）都更像驴而少像马； 但是，公驴较母驴更强烈地具有优势的传递力量，所以由公驴和母马所产生的後代 骡，比由母驴和公马所产生的後代驴骡，更与驴相像。
某些作者特别着重下述的假定事实：即只有混种後代不具有中间性状，而密切相似于 双亲的一方；但是这种情形在杂种里也曾经发生，不过我承认这比在混种里发生的少得 多。看一看我所搜集的事实，由杂交育成的动物，凡与双亲一方密切相似的，其相似之 点似乎主要局限于性质上近于畸形的和突然出现的那些性状如皮肤白变症，黑变症 （melanism）、无尾或无角、多指和多趾；而与通过选择慢慢获得的那些性状无关。突 然重现双亲任何一方的完全性状的倾向，也是在混种里远比在杂种里更易发生。混种是 由变种传下来的，而变种常常是突然产生的，并且在性状上是半畸形的；杂种是由物种 传下来的，而物种则是慢慢而自然地产生的。我完全同意普罗斯珀·芦卡斯博士的见解， 他搜集了有关动物的大量事实後，得出如下的结论∶不论双亲彼此的差异有多少，就是 说，在同一变种的个体结合中，在不同变种的个体结合中，或在不同物种的个体结合中，子代类似亲代的法则都是一样的。
除了能育性和不育性的问题以外，物种杂交的後代和变种杂交的後代，在一切方面 似乎都有普遍的和密切的相似性。如果我们把物种看作是特别创造出来的，并且把变种 看作是根据次级法则（Secondary laws）产生出来的，这种相似性便会成为一个令人吃 惊的事实。但这是和物种与变种之间并没有本质区别的观点完全符合。
本章提要
充分不同到足以列为物种的类型之间的第一次杂交以及它们的杂种，很一般地但非 普遍地不育，不育性具有各种不同的程度，而且往往相差如此微小，以致最谨慎的试验 者根据这一标准也会在类型的排列上得出完全相反的结论。不育性在同一物种的个体里 是内在地易于变异的，并且对于适宜的和不适宜的生活条件是显着敏感的。不育性的程 度并不严格遵循分类系统的亲缘关系，但被若干奇妙的和复杂的法则所支配。在同样的 二个物种的互交里不育性一般是不同的，有时是大为不同的。在第一次杂交以及由此产 生出来的杂种里，不育性的程度并非是永远相等的。
在树的嫁接中，某一物种或变种嫁接在其他树上的能力，是伴随着营养系统的差异 而发生的，而这些差异的性质一般是未知的；与此同样，在杂交中，一个物种和另一物 种在结合上的难易，是伴随着生殖系统里的未知差异而发生的。想像为了防止物种在自 然状况下的杂交和混淆，物种便被特别赋予了各种程度的不育性，和想像为了防止树木 在森林中的接合，树木便被特别赋予了各种不同而多少近似程度的难以嫁接的性质，同 样是毫无任何理由的。 第一次杂交和它的杂种後代的不育性不是通过自然选择而获得的。在第一次杂交的 场合，不育性似乎决定于几种条件∶在某些事例里，主要决定于胚胎的早期死亡。在杂 种的场合，不育性显然决定于它们的整个体制被二个不同类型的混合所扰乱了；这种不 育性和暴露在新的和不自然的生活条件下的纯粹物种所屡屡发生的不育性，是密切近似 的。能够解释上述情形的人们，就能够解释杂种的不育性。这一观点有力地被另一种平 行现象所支持∶即是第一，生活条件的微小变化可以增加一切生物的生活力和能育性； 第二，暴露在微有不同的生活条件下的、或已经变异了的类型之间的杂交，将有利于後 代的大小、生活力和能育性。关于二型性和三型性植物的不合法的结合的不育性以及它 们的不合法後代的不育性所举出的一些事实，大概可以确定以下情形，即有某种未知的 纽带在所有情形里连结着第一次杂交的不育性程度和它们的後代的不育性程度。对于二 型性这些事实的考察，以及对于互交结果的考察，明白地引出了如下的结论∶杂交物种 不育的主要原因仅仅在于雌雄生殖质中的差异。但是在不同物种的场合里，为什麽在雌 雄生殖质极其一般地发生了或多或少的变异後，就会引致它们的相互不育性，我们还不 明白；然而这一点和物种长期暴露在近于一致的生活条件下，似有某种密切的关联。
任何二个物种的难以杂交和它们的杂种後代的不育性，纵然起因不同，在大多数情 形下应当是相应的，这并不奇怪；因为二者都决定于杂交的物种之间的差异量。第一次 杂交的容易和如此产生的杂种的能育，以及嫁接的能力虽然嫁接的能力是决定于广 泛不同的条件的在一定范围内部应当与被试验类型的分类系统的亲缘关系相平行， 这也不奇怪；因为分类系统的亲缘关系包括着一切种类的相似性。
被认为是变种的类型之间的第一次杂交，或者充分相似到足以被认为是变种的类型 之间的第一次杂交，以及它们的混种後代，一般都是能育的，但不一定如常常说到的那 样，必然如此。如果我们记得，我们是何等易于用循环法来辩论自然状态下的变种，如 果我们记得，大多数变种是在家养状况下仅仅根据对外在差异的选择而产生出来的，并 且它们并不曾长久暴露在一致的生活条件下；则变种之有几乎普遍而完全的能育性，就 不值得奇怪了。我们还应当特别记住，长久继续的家养具有消弱不育的倾向，所以这好 像很少能诱发不育性。除了能育性的问题之外，在其他一切方面杂种和混杂种之间还有 最密切而一般的相似性就是说在它们的变异性方面，在反复杂交中彼此结合的能力 方面，以及在遗传双亲类型的性状方面，都是如此。最後，虽然我们还不知道第一次杂 交的和杂种的不育性的真实原因，并且也不知道为什麽动物和植物离开它们的自然条件 後会变成为不育的，但是本章所举出的一些事实，对我来说，似乎与物种原系变种这一 信念并不矛盾。
物种起源 第十章 论地质记录的不完全
今日中间变种的不存在绝灭的中间变种的性质以及它们的数量从剥蚀的速 率和沉积�
