物种起源-达尔文-第47章
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前章和本章提要
我曾试图阐明，地质纪录是极端不完全的；只有地球一小部分曾被仔细地做过地质 学的调查∶只有某些纲的生物在化石状态下大部分被保存下来；在我们博物馆里保存的 标本和物种的数目，即使与仅仅一个地质层中所经历的世代数目相比也完全等于零。由于沉陷对富含许多类化石物种而且厚到足以经受未来陵削作用的沉积物的累积几乎是必 要的，因此，在大多数连续地质层之间必有长久的间隔期间；在沉陷时代大概有更多的 绝灭生物，在上升时代大概有更多的变异而且纪录也保存的更不完全；各个单一的地质 层不是继续不断地沉积起来的；各个地质层的持续时间与物种类型的平均寿命，比较起 来，大概要短些；在任何一个地域内和任何一个地质层中，迁徙对于新类型的初次出现，是有重要作用的；分布广的物种是那些变异最频繁的、而且经常产生新种的那些物种；变种最初是地方性的；最後一点，各个物种虽然必须经过无数的过渡阶段，但各个物种 发生，变化的时期如用年代来计算大概是多而长的，不过与各个物种停滞不变的时期比 较起来，还是短的。如果把这等原因结合起来看，便可大致说明为什麽我们没有发见中 间变种（虽然我们确曾发见过许多连锁）以极微细级进的阶梯把一切绝灭的和现存的物 种连结起来。还必须经常记住，二个类型之间的任何连接变种，也许会被发见，但若不 是整个连锁全部被发见，就会被排列为新的、界限分明的物种；出为不能说我们已经有了任何确实的标准，可以用来辨别物种和变种。
凡是不接受地质纪录是不完全的这一观点的人，当然不能接受我们的全部学说，因为他会徒劳地发问，以前必曾把同一个大地质层内连续阶段中发见的那些密切近似物种 或代表物种连接起来的无数过渡连锁在哪里呢？他会不相信在连续的地质层之间一定要 经过悠久的间隔期间∶他会在考察任何一个大区域的地质层时，如欧洲那样的地质层，忽略了迁徙起着何等重要的作用；他会极力主张整个物种群分明是（但常常是假象的） 突然出现的。他会问∶必有无限多的生物生活在寒武系沉积起来的很久以前，但它们的 遗骸在哪里呢？现在我们知道，至少有一种动物当时确曾存在过；但是，我仅能根据以 下的假设来回答这最後的问题，即今日我们的海洋所延伸的地方，已经存在了一个极长久的期间，上下升降着的大陆在其今日存在之处，自寒武系开始以来就已经存在了；而远在寒武纪以前，这个世界呈现了完全不同的另一种景象；由更古地质层形成的古大陆，今日仅以变质状态的遗物而存在，或者还埋藏在海洋之下。
如果克服了这等难点，其他古生物学的主要重大事实便与根据变异和自然选择的生 物由来学说十分一致。这样，我们就可以理解，新物种为什麽是慢慢地、连续地产生的； 为什麽不同纲的物种不必一起发生变化，或者以同等速度、以同等程度发生变化，然而 一切生物毕竟都发生了某种程度的变异。老类型的绝灭差不多是产生新类型的必然结果。 我们能够理解为什麽一个物种一旦消灭就永不再现。物种群在数目上的增加是缓慢的，它们的存续时期也各不相等；困为变异的过程必然是缓慢的，而且取决于许多复杂的偶 然事件。属于优势大群的优势物种有留下许多变异了的後代的倾向，这些後代便形成新 的亚群和群。当这等新群形成之後，势力较差的群的物种，由于从一个共同祖先那里遗 传到低劣性质，便有全部绝灭、同时不在地面上留下变异了的後代的倾向。但是物种全 群的完全绝灭常常是一个缓慢的过程，因为有少数後代会在被保护的和孤立的场所残存 下来的。一个群如果一旦完全绝灭。就不再出现；因为世代的连锁已经断了。
我们能够理解为什麽分布广的和产生最大数目的变种的优势类型，有以近似的但变异了的後代分布于世界的倾向；这等後代一般都能够成功地压倒那些在生存斗争中较为 低劣的群。因此，经过长久的间隔期间之後，世界上的生物便呈现出曾经同时发生变化的光景。
我们能够理解，为什麽古今的一切生物类型汇合起来只成为少数的几个大纲。我们 能够理解，由于性状分歧的连续倾向，为什麽类型愈古，它们一般与现存类型之间的差 异便愈大；为什麽古代的绝灭类型常有把现存物种之间的空隙填充起来的倾向，它们往 往把先前被分作二个不同的群合而为一；但更普通的是只把它们稍微拉近一些。类型愈 古，它们在某种程度上便愈加常常处于现在不同的群之间；因为类型愈古，它们与广为 分歧之後的群的共同祖先愈接近，结果也愈加类似。绝灭类型很少直接介于现存类型之 间；而仅是通过其他不同的绝灭类型的长而迂曲的路，介于现存类型之间。我们能够明 白知道，为什麽密切连续的地质层的生物遗骸是密切近似的；因为它们被世代密切地连 结在一起了。我们能够明白知道为什麽中间地质层的生物遗骸具有中间性状。
历史中各个连续时代内的世界生物，在生活竞争中打倒了它们的祖先，井在等级上 相应地提高了，它们的构造一般也变得更加专业化；这可以说明很多古生物学者的普通 信念体制就整体来说是进步了。绝灭的古代动物在某种程度上都与同纲中更近代动 物的胚胎相类似，按照我们的观点，这种可惊的事实便得到简单的解释。晚近地质时代 中构成的同一模式在同一地域内的演替已不再是神秘的了，根据遗传原理，它是可以理解的。
这样，如果地质纪录是像许多人所相信的那样不完全，而且，如果至少可以断定这 纪录不能被证明更加完全，那麽对于自然选择学说的主要异议就会大大减少或者消失。另一方面，我认为，一切古生物学的主要法则明白地宣告了，物种是由普通的生殖产生 出来的∶老类型被新而改进了的生物类型所代替，新而改进了的类型是“变异”和“最适者生存”的产物。
物种起源 第十三章 地理分布（续前）
淡水生物的分布──论海洋岛上的生物──两栖类和陆栖哺乳类的不存在──岛屿生物与最近大陆上生物的关系──从最近原产地移来的生物及其以後的变化──前章和本章的提要。
淡水生物
因为湖泊和河流系统被陆地障碍物所隔开，所以大概会想到淡水生物在同一地区里 不会分布很广，又因为海是更加难以克服的障碍物，所以大概会想到淡水生物不会扩张 到遥远的地区。但是情形恰恰相反。不但属于不同纲的许多淡水物种有广大的分布，而且近似物种也以可惊的方式遍布于世界。当第一次在巴西各种淡水中采集生物时，我记 得十分清楚，我对于那里的淡水昆虫、贝类等与不列颠的很相似而周围陆栖生物与不列 颠的很不相似，感到非常惊奇。
但是，关于淡水生物广为分布的能力，我想在大多数情形里可以做这样的解释∶它 们以一种高度对自己有用的方式变得适合于在它们自己的地区里从一池塘、从一河流到另一河流经常进行短距离的迁徙；从这种能力发展为广远的分布将是近乎必然的结果。 我们在这里只能考虑少数几个例子；其中最不容易解释的是鱼类。
以前相信同一个 淡水物种永远不能在两个彼此相距很远的大陆上存在。但是京特博士最近阐明，南乳鱼 （Galaxias attenuatus）栖息在塔斯马尼亚、新西兰、福克兰岛和南美洲大陆。这是一 个奇异的例子，它大概可以表示在从前的一个温暖时期里这种鱼从南极的中心向外分布 的情形。可是由于这一属的物种也能用某种未知的方法渡过距离广远的大洋，所以京特 的例子在某种程度也就不算稀奇了；例如，新西兰和奥克兰诸岛（Auckland Islands） 相距约230英里，但两地都有一个共同的物种。在同一大陆上，淡水鱼常常分布很广，而且变化莫测；因为在两个相邻的河流系统里有些物种是相同的，有些却完全不相同。
淡水鱼类大概由于所谓的意外方法而偶然地被输送出去。例如，鱼被旋风卷起落在 遥远的地点还是活的，并不是很稀有的事；并且我们知道卵从水里取出来以後经过相当 长的时间还保持它们的生活力。尽管如此，它们的分布主要还应归因于在最近时期里陆 地水平的变化而使河流得以彼此流通的缘故。还有，河流彼此相流通的事也发生在洪水 期中，这里却没有陆地水平的变化。大多数连续的山脉自古以来就必定完全阻碍两侧河 流汇合在一起，两侧鱼类的大不相同，也导致了相同的结论。有些淡水鱼属于很古的类 型，在这等情形下，对于巨大的地理变化就有充分的时间，因而也有充分的时间和方法 进行大量的迁徙。再者，京特博士最近根据几种考察，推论出鱼类能够长久地保持同一 的类型。如果对于咸水鱼类给予小心的处理，它们就能慢慢的习惯于淡水生活；按照法 伦西奈（Valencicnnes）的意见，几乎没有一类鱼，其一切成员都只在淡水里生活，所以 属于淡水群的海栖物种可以沿着海岸游得很远，并且变得再适应远地的淡水，大概也不甚困难。
淡水贝类的某些物种分布很广，并且近似的物种也遍布全世界，根据我们的学说， 从共同祖先传下的近似物种，一定是来自单一源流。它们的分布情况起初使我大惑不解， 困为它们的卵不像是能由鸟类输送的；并且卵与成体一样，都会立刻被海水杀死。我甚 而不能理解某些归化的物种怎样能够在同一地区里很快地分布开去。但是我所观察的两 个事实──无疑其他事实还会被发见──对于这一问题提供了一些说明。当鸭子从盖满 浮萍（duckweed）的池塘突然走出时，我曾两次看到这些小植物附着在它们的背上；并 且曾经发生过这样的事情∶把一些浮萍从一个水族培养器移到另一个水族培养器里时， 我曾无意中把一个水族培养器里的贝类移入到另一个。不过还有一种媒介物或者更有效力∶我把一只鸭的脚挂在一个水族培养器里，其中有许多淡水贝类的卵正在孵化；我找 到许多极端细小的、刚刚孵化的贝类爬在它的脚上，并且是如此牢固地附着在那里，以 致脚离开水时，它们并不脱落，虽然它们再长大一些就会自己落下的。这些刚刚孵出的 软体动物虽然在它们的本性上是水栖的，但它们在鸭脚上，在潮湿的空气中，能活到十 二至二十小时；在这样长的一段时间里，鸭或鸶（heron）至少可以飞行六百或七百英 里；如果它们被风吹过海面到达一个海洋岛或其他遥远的地点，必然会降落在一个池塘 或小河里。莱尔爵士告诉我，他曾捉到一只龙虱（Dytiscus），有盾螺（Ancyius，一种像limpet的淡水贝牢固地附着在它的上面；并且同科的水甲虫细纹龙虱（Colymbetes）， 有一次飞到比格尔号船上，当时这只船距离最近的陆地是四十五英里∶没有人能够说， 它可以被顺风吹到多远。
关于植物，早就知道很多淡水的、甚至沼泽的物种分布得非常之远，在大陆上并且 在最遥远的海洋岛上，都是如此。按照得康多尔的意见，含有很少数水栖成员的陆栖植 物的大群显着地表现了这种情形；因为它们似乎由于水栖，便立刻获得了广大的分布范 围。我想，这一事实可以由有利的分布方法得到说明。我以前说过少量的泥土有时会附 着在鸟类的脚上和喙上。涉禽类经常徘徊池塘的污泥边缘，它们如果突然受惊飞起，脚 上大概极可能带着泥土。这一目的鸟比任何其他目的鸟漫游更广；它们有时来到最遥远 的和不毛的海洋岛上；它们大概不会降落在海面上，所以，它们脚上的任何泥土就不致 被洗掉；当到达陆地之後，它们必然会飞到它们的天然的淡水栖息地。我不相信植物学 者能体会到在池塘的泥里含有何等多的种籽；我曾经做过几个小试验，但是在这里只能 举出一个最动人的例子∶我在二月里从一个小池塘边的水下三个不同地点取出三调羹污 泥，在干燥以後只有六又四分之三盎司重；我把它盖起来，在我的书房里放了六个月， 当每一植株长出来时，把它拨出并加以计算；这些植物属于很多种类，共计有537株；而 那块粘软的污泥在一个早餐杯里就可以盛下了！考虑到这等事实，我想，如果水鸟不把 淡水植物的种籽输送到遥远地点的、没有生长植物的池塘和河流，倒是不能解释的事情 了。这同样的媒介对于某些小型淡水动物的卵大概也会有作用的。
其他未知的媒介大概也发生过作用。我曾经说过淡水鱼类吃某些种类的种籽，虽然 它们吞下许多别的种籽後再吐出来；甚至小的鱼也会吞下相当大的种籽、如黄睡莲和眼 子菜属（Potamogeton）的种籽。鹭鸶和别的鸟，一个世纪又一个世纪地天天在吃鱼；吃 了鱼之後，它们便飞起，并走到别的水中，或者被风吹过海面；并且我们知道在许多小 时以後随着粪便排出的种籽，还保持着发芽的能力。以前当我看到那精致的莲花（Nelu mbium）的大型种籽，又记得得康多尔关于这种植物分布的意见时，我想它的分布方法一 定是不能理解的；但是奥杜旁说，他在鹭鸶的胃里找到过南方莲花（按照胡克博士的意 见，大概是大型北美黄莲花〔Neiumbium luteum〕）的种籽。这种鸟必然常常在胃里装满 了食物以後又飞到远方的池塘，然後饱吃一顿鱼，类推的方法使我相信，它会把适于发 芽状态的种籽在成团的粪中排出。
当考察这几种分布方法时，应该记住，一个池塘或一条河流，例如，在一个隆起的 小岛上最初形成时，其中是没有生物的；于是一粒单个的种籽或卵将会获得成功的良好 机会。在同一池塘里的生物之间，不管生物种类怎样少，总有生存斗争，不过甚至充满 生物的池塘的物种数目与生活在相同面积的陆地上的物种数目相比，前者总是少的，所 以，它们之间的竞争比陆栖物种之间的竞争就较不剧烈；结果外来的水生生物的侵入者 在取得新的位置上比陆上的移居者有较好的机会。我们还应记住，许多淡水生物在自然 系统上是低级的，而且我们有理由相信，这样的生物比高等生物变异较慢；这就使水栖 物种的迁徙有了时间。我们不应忘记，许多淡水类型从前大概曾经连续地分布在广大面 积上，然後在中间地点绝灭了。但是淡水植物和低等动物，不论它们是否保持同一类型 或在某种程度上变化了，其分布显然主要依靠动物，特别是依靠飞翔力强的、并且自然 地从这一片水飞到另一片水的淡水鸟类把它们的种籽和卵广泛散布开去。
论海洋岛上的生物
不但同一物种的一切个体都是由某一地区迁徙出来的，而且现在栖息在最遥远地点 的近似物种也都是由单一地区──即它们早期祖先的诞生地迁徙出来的，根据这一观点， 我曾选出有关分布的最大困难的三类事实，现在对其中的最後一类事实加以讨论。我已 经举出我的理由，说明我不相
