自私的基因-第21章
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初生的布谷鸟如果因运用这种讹诈策略从而得到实惠，也许更加合乎情理。大家知道，雌布谷鸟把蛋分别生在几个“收养螟岭子”（foster）的鸟巢里，每窝一个，让属于完全不同物种的被蒙在鼓里的养父养母把小布谷鸟养大。因此，一只小布谷鸟在它的同奶兄弟或姐妹身上没有遗传赌注（出于某种阴险的动机，一些物种的小布谷鸟要把它的同奶兄弟或姐妹全部干掉。我们在下面将要谈到这种情况。现在先让我假定我们议论的是那些能够和同奶兄弟或姐妹共同生活的布谷鸟物种）。如果小布谷鸟大声鸣叫，引来了捕食者，它自己可能要送掉小性命，但养母的损失就更大——也许是四个亲生儿女。因此，养母以多于其份额的食物喂它还是合算的，而小布谷鸟在这方面得到的好处可能超过它所冒的风险。
到了一定的时候，我们应该重新使用正规的基因语言，以免过多的用主观隐喻把我们弄糊涂。这样做是明智的。我们说，小布谷鸟为了“讹诈”其养父母而大叫大喊“捕食者，捕食者，快来吃我和我所有的小兄弟姐妹吧！”这个假设究竟说明什么问题？现在就让我们使用正规的基因语言来进行论述吧。
使布谷乌大叫大喊的基因在基因库中数量越来越多，这是因为高声叫喊提高了养父母喂养小布谷鸟的概率。养父母之所以对高声叫喊作出这种积极反应是因为促使对大叫大喊作出反应的基因在收养螟岭子的物种的基因库中已经扩散开来。至于这种基因得以扩散的原因是：个别的养父母由于没有把额外的食物喂给小布谷鸟而失去越来越多的亲生子女，而情愿把额外食物喂给小布谷鸟的养父母失去亲生子女的机会却少得多，这是因为小布谷鸟的叫声引来了捕食者。尽管不促使布谷鸟大叫大喊的基因，被捕食者吃掉的可能性比促使布谷鸟大叫大喊的基因小些，但不高声叫喊的布谷鸟因为得不到额外的食物而受到更大的损失。因此，促使大叫大喊的基因得以在基因库中扩散开来。
按照上面这个比较主观的论点，我们可以进行一系列相似的遗传学推理。这种推理表明，尽管我们可以想象这样一个进行讹诈的基因也许能够在布谷鸟基因库中扩散开来，但在一个普通物种的基因库中它却未必能够扩散，至少不会因为它引来了捕食者而扩散开来。当然，在一个普通的物种中，促使大叫大喊的基因可能由于其他的原因而扩散开来，这点我们上面已经谈过，而且这些基因有时也会偶然地产生引来捕食者的后果。不过，就这个问题而言，捕食行为的这种选择性影响，如果它能产生任何影响的话，往往会有减轻这种叫喊声的倾向。在我们假设的布谷鸟的例子里，捕食者所产生的实际影响最终使布谷鸟喊得更响。乍听起来，这种说法似乎有点自相矛盾，但事实确是这样。
没有任何证据表明布谷鸟或其他有类似“寄生育雏”（bro od…parasitic）习惯的鸟类实际上运用这种讹诈策略。但它们凶狠无情是肯定无疑的。譬如说，有些指蜜鸟（honeyguides）和布谷鸟一样，会在其他物种的鸟巢里生蛋。初生的指蜜鸟生就一副尖锐的钩喙，它一出壳时尽管两眼还没有有张开，身上光秃无毛，无依无靠的，但它却会把所有的同奶兄弟姐妹都活生生地啄死。因为死掉的兄弟就不会和它争食了！大家熟悉的英国布谷鸟采用的方法稍有不同，但殊途同归，结果一样。它的孵化期较短，因此它总是比它的同奶兄弟姐妹早出壳，它一出壳便把其他的蛋都摔到巢外，这是一种盲目的、机械的动作，但其毁灭性的后果是无庸置疑的。它首先蹲到一只蛋的下面，以背部凹下部分托住这只蛋，然后一步一步往巢的边缘后退，同时用两边翅基使这只蛋保持平衡，直至把蛋顶翻到巢外，摔在地上。接着它把剩下的蛋全部如法处置掉。从此它得以独占鸟巢，它的养父母也可以专心照顾它了。
在过去一年中，我所获悉的最值得注意的事实之一是阿尔瓦雷斯（F。 Alvarez），阿里阿斯。 德。 雷纳（L。 Arias deReyna）和塞古拉（H。 Segura）三人从西班牙发出的报导。他们从事研究那些有可能成为养父母的鸟类——可能受到布谷鸟愚弄的受害者——如何识破布谷鸟蛋或初生布谷鸟之类的入侵者的能力。在实验过程中，他们曾将布谷鸟的蛋和幼鸟放入喜鹊巢中，同时为了进行比较，他们也将其他物种如燕子的蛋和幼鸟放人喜鹊巢中。有一次，他们把一只乳燕放入喜鹊巢里。第二天，他们发现喜鹊巢下面的地上有一只喜鹊蛋。蛋没有跌破，于是他们把它捡起，重新放入巢中再进行观察。他们看到的景象可奇妙呢！那只乳燕的行为简直和布谷鸟一模一样，它把喜鹊蛋丢到巢外。他们再一次把蛋捡起放人巢里，结果完全一样，乳燕又把它摔到外面。和布谷鸟一样，它用两边翅基使喜鹊蛋保持平衡，托在背上，然后向后倒退，把蛋顶上鸟巢边缘，让它滚翻到外面。
阿尔瓦雷斯和他的合作者并没有试图说明这种令人惊异不置的景象，这可能是明智的。这种行为在燕子的基因库中是如何形成的？它必定同燕子的日常生活中某种东西相一致。乳燕通常是不会出现在喜鹊巢里的。在正常情况下，除自己的巢之外，它们从不光顾其他的鸟巢。这种行为是不是体现了一种经过进化而形成的对抗布谷鸟的适应能力？自然选择是不是有利于燕子基因库中的一种反击策略，亦即有利于以布谷鸟的武器来反击布谷鸟的基因？燕子巢里通常不会出现寄生的布谷鸟，这好象也是事实。也许道理就在这里。根据这个理论，喜鹊蛋在试验时之所以意外地受到同样的待遇也许是因为它们和布谷鸟蛋一样都比燕子蛋大。如果乳燕能够辨别大蛋和正常的燕子蛋，它的母亲也具有这种辨别力自不待言。在这种情况下，为什么把布谷鸟蛋摔掉的不是乳燕的母亲而是体力差得多的乳燕自己呢？有一种理论认为乳燕具有把臭蛋或其他碎屑从鸟巢里消除掉的正常活动能力，但这种理论同样是站不住脚的。因为老燕子能更好地完成这些任务，事实上也正是如此。既然有人曾经目睹孤弱的乳燕熟练地完成这种复杂的摔蛋动作，而同时成年燕子肯定能毫不费力地完成同样的任务，因此这种情况迫使我得出如下的结论：从老燕子的观点来看，乳燕是存心不良的。
我认为，真正的答案可能与布谷鸟毫不相干，这是可以想象得到的。乳燕是不是这样对待它的同胞兄弟或姐妹的？这种景象确实令人毛骨惊然。由于最先出壳的乳燕必须和它的尚未出生的弟妹争夺亲代投资，因此它一出生就摔掉其他的蛋是合算的。
拉克关于每窝孵卵多少的理论，是从亲代的观点来考虑其最适量的。如果我是一只燕子“妈妈”，在我看来，每窝最适量比如说是孵五只蛋；但如果我是一只乳燕，那我就会认为小于五的数目才是最合适的，只要我是其中一个就行！老燕子拥有一定数量的亲代投资，它“希望”在五只乳燕中平均分配。但每一只乳燕都想得到超过五分之一的份额。和布谷鸟不一样，它并不想独吞全部投资。因为它和其他的四只乳燕都有亲缘关系。但它确实很想分到多于五分之一的份额。它只要能摔掉一只蛋，它就能分到四分之一。再摔掉一只就能分到三分之一。用基因语言来说，操纵杀兄弟姐妹行为的基因在基因库中是会扩散开来的，因为它有百分之一百的机会存在于表现这种行为的个体内，而存在于它的受害者体内的机会只有百分之五十。
人们反对这个理论的主要理由是：如果情况果真是这样，那很难使人相信竟会至今还没有人见过这种穷凶极恶的行为。我对此没法提出一个令人信服的解释。世界上不同的地方有不同种类的燕子。我们知道，譬如说，西班牙种的燕子在某些方面不同于英国种的燕子，不过人们对西班牙种的燕子还没有象对英国种的燕子那样，进行过非常仔细的观察。我认为，这种把兄弟或姐妹置于死地而后快的行为是可能发生的，不过没有受到注意罢了。
我之所以在这里提出燕子杀兄弟姐妹这种罕见行为的假设，是因为我想说明一个带有普遍意义的问题。就是说，小布谷鸟的残醋行为只不过是一个极端例子，用以说明任何一只鸟巢里都会发生这种情况。同胞兄弟之间的关系比一只小布谷鸟同它的同奶兄弟的关系密切得多，但这种区别仅仅是程度问题。即使我们觉得动物之间的关系竟然会发展到不惜对亲兄弟姐妹下毒手这种程度有点难以置信，但情况没有如此严重的自私行为的例子却是很多的。这些例子说明，一个幼儿从其自私行为中得到的好处可以超过它因损害到它的兄弟姐妹的利益而蒙受的损失两倍有余。在这种情况下，正如断乳时间的例子一样，亲代与子代之间便会发生真正的冲突。
在这种世代的争斗中，谁将是胜利者呢？亚历山大（R。 D。 Alexander）写过一篇有趣的论文，他认为这样的问题只能有一个总的答案。按他的说法，亲代总归占上风。如果情况果真是这样，那你阅读这一章就算是白费劲了。如果亚历山大是正确的，那就要引起很多有趣的问题。例如，利他行为之所以能进化，并不是因为有利于该个体本身的基因，而仅仅是有利于亲代的基因。以亚历山大的话来说，亲代操纵变成了利他行为的另外一个进化的因素，它和直接的近亲选择无关。为此，我们有必要研究一下亚历山大的推理过程，并使我们自己相信，我们是真的懂得他究竟错在哪儿。为了证明他的谬误，我们实在应该用数学演算的方法，但本书中，我们一直避免明显地使用数理，而且事实上通过直觉的理解也能看出亚历山大这篇论文的破绽所在。
他的基本的遗传论点包括在下面这段经过删节的引语里：“假定一个青少年个体……使得亲代利益的分配对自己有利，从而减少了它母亲自身的全面繁殖能力。通过这个方式提高处在青少年时代的个体的健康水平的基因，肯定会在该个体成年时更大程度地降低其健康水平，因为这种突变型基因将越来越多地存在于这个突变型个体的后代体内。”亚历山大所说的是一个新近发生突变的基因，这个事实并不是这个论点的关键所在。我们最好还是设想一个从双亲一方继承的稀有基因。在这里，“健康水平”具有一种特殊的学术意义——成功地繁殖后代的能力。亚历山大的基本论点可以归纳如下：一个基因在促使其幼年个体搜取额外的食物时确实能增加该个体的存活机会，尽管其亲代养育后代的总能力会因此受到影响。但当这个个体自己成为父母时就要付出代价。因为其子女往往继承了同样的自私基因，从而影响这个个体养育后代的总能力。这可以说是一种既损人又不利己的行为。这样的基因只能以失败告终，因此亲代必定永远在这种冲突中取得胜利。
这个论点理应立即引起我们的怀疑，因为作为论据的假设，即遗传学上的不对称性，事实上并不存在。亚历山大使用“亲代”与“子代”这样的字眼时好象它们之间存在着根本的遗传学上的不伺。我们在上面已经谈过，尽管亲代与子代之间存在实际上的差异，如父母的年龄总比子女大、子女为父母所生等，但两代之间并不存在根本的遗传学上的不对称现象。不管你从哪一个角度看，亲缘关系都是百分之五十。为了阐明我的论点，我想重复一下亚历山大的原话，但把“亲代”、“青少年“以及其他有关字眼颠倒过来使用。“假定一个亲代个体有这样一个基因，它使亲代利益得以平均分配。通过这种方式提高作为亲代个体的健康水平的基因，肯定在这个个体还处于青少年时代时更大程度地降低过它的健康水平。”这样，我们就得出和亚历山大完全相反的结论，即在任何亲代／子代的争斗中，子女必然会胜利！
这里显然存在某种错误。这两种论点的提法都过于简单。我之所以要把亚历山大的说法颠倒过来，并不是为了证明和亚历山大相反的论点是正确的。我的目的在于表明，我们不能以这种人为的不对称性作为论据。亚历山大的论点以及我把它颠倒过来的说法都是由于站在个体的观点上看问题而背离真理。亚历山大是从亲代的观点看问题，而我是从子代的观点看问题。我认为当我们使用”健康水平”这个技术性的字眼时，很容易造成错误。我在本书中一直避免使用这个字眼就是为了这个缘故。只有站在一个实体的观点上看进化现象才是正确的，这个实体就是自私的基因。青少年个体的基因如有胜过亲代个体的能力就被选择；反之，亲代个体的基因如有胜过青少年个体的能力就被选择。同样是这些基因，它们先后存在于青少年个体及亲代个体之内，这并无自相矛盾之处。基因之被选择是因为它们能够发挥它们具备的力量：它们将利用可以利用的一切机会。因此，同一个基因，当它存在于青少年个体之内时，它可以利用的机会将不同于它存在于亲代个体之内的时候。因此，在它的个体生命史中，两个阶段的最优策略是不同的。亚历山大认为，后一阶段的策略必然胜过前一阶段的策略，这样的看法是毫无根据的。
我们可以通过另外一个方式驳斥亚历山大的论点。他心照不宣地在亲代／子代关系与兄弟／姐妹关系之间假定一种虚妄的不对称性。你应当记得，根据特里弗斯的说法，一个自私的幼儿在攫取额外的食物时必须承担丧失其兄弟或姐妹的风险，而这些兄弟或姐妹体内部有它的一半的基因。正因为如此，它在攫取食物时会适可而止。但兄弟或姐妹只是各种亲属中其亲缘关系指数是百分之五十的一类亲属。对一个自私幼儿来说，它自己的未来的子女和它自己的兄弟或姐妹同样“可贵”。因此，它在攫取额外资源时应估算一下为此必须付出的全部代价，不能漫无节制；这种自私行为不仅使它丧失现存的兄弟或姐妹，而且要使它丧失其未来的子女，因为这些子女必然也会以自私行为彼此相待。亚历山大认为，青少年时期的自私性遗传到子女一代从而减少自己的长期繁殖能力是不利的，这一论点是言之成理的。但这仅仅意味着，我们必须将这种不利因素作为一项代价加在方程式里。对一个幼体来说，只要它从自私行为中得到的净利益至少不小于它的近亲因此受到的净损失的一半，那么，这种自私行为还是合算的。但“近亲”应该包括的不仅仅是兄弟或姐妹，而且应该包括它自己的未来的子女。一个个体应该把自己的利益看作是比它的兄弟的利益可贵一倍，这就是特里弗斯所作的基本假设。但它同时应该把自己看作是比自己的未来子女当中一个可贵一倍。亚历山大认为，在利害冲突中亲代享有天然的有利条件，他的这一结论是谬误的。
除了他这个基本的遗传论点外，亚历山大还有一些
