普通遗传学-第1章

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本书系统阐述遗传学的基本原理、遗传分析的基本方法和理论。全书分16章，内容包括：绪论、遗传的染色体基础、遗传物质DNA和RNA的结构与功能、孟德尔遗传定律及其扩展、连锁遗传、真核生物特殊的染色体作图、细菌及其病毒的染色体遗传作图、染色体结构变异、染色体数目变异、性别决定及与性别有关的遗传、核外遗传、数量性状的遗传分析、基因突变、近亲繁殖与杂种优势、群体的遗传平衡及遗传与进化。为便于读者学习，每章之后都附有习题、主要参考文献，书末有中、英文索引和习题答案。 　

目　　　录


1。　绪　　　论 1
1。1　　什么是遗传学 1
1。2　　遗传学的产生与发展 2
1。3　　遗传学研究的领域 6
1。4　　遗传学的重要性 7
1。4。1　　遗传学与动植物育种 7
1。4。2　　遗传学与医疗保健 7
1。4。3　　遗传工程 8
1。4。4　　遗传学与社会、法律和世界观 10
复　　习　　题 11
主要参考文献 11
2、遗传的染色体基础 12
2。1　　有　性　生　殖 12
2。2　　染色体的形态特征和数目 12
2。2。1　　染色体的形态特征 13
2。2。2　　染色体的数目 15
2。2。3　　巨型染色体 16
2。2。4　　染色体组型 18
2。3　　细胞的有丝分裂 19
2。3。1　　间期 20
2。3。2　　前期 21
2。3。3　　中期 21
2。3。4　　后期 21
2。3。5　　末期 21
2。3。6　　胞质分裂 21
2。4　　减　数　分　裂 22
2。4。1　　减数第一次分裂 23
2。4。2　　减数第二次分裂 25
2。4。3　　精细胞和卵细胞的形成 26
2。4。4　　基因与染色体 29
复　　习　　题 29
主要参考文献 30
3．孟德尔遗传定律及其扩展 29
3。1　　分离定律 29
3。1。1　　一对相对性状的杂交试验 29
3。1。2　　性状分离现象的解释 33
3。1。3　　等位基因、基因型和表型的概念 33
3。1。4　　分离定律的验证 34
3。1。5　　显性的表现 35
3。1。6　　显性表现与环境条件的关系 36
3。2　　自由组合定律 37
3。2。1　　两对相对性状的遗传 37
3。2。2　　非等位基因的自由组合 38
3。2。3　　减数分裂过程中基因与染色体行为的一致性 40
3。2。4　　自由组合规律的验证 41
3。2。5　　适合度检验 42
3。3　　基　因　互　作 43
3。3。1　　一因多效和多因一效 43
3。3。2　　基因互作的主要类型 44
3。3。3　　基因互作的实质 46
3。4　　外显率和表现度 47
复　　习　　题 48
主要参考文献 49
4。　　连锁遗传 50
4。1　　性状连锁遗传的表现 50
4。1。1　　性状连锁遗传的表现 50
4。1。2　　完全连锁与拟等位基因 52
4。1。3　　不完全连锁与重组 53
4。1。4　　连锁遗传的细胞学基础 55
4。2　　连锁与交换的遗传分析 57
4。2。1　　连锁的表示法 57
4。2。2　　重组频率及其测定 58
4。3　　染色体作图 61
4。3。1　　两点测验 62
4。3。2　　三点测验 63
4。3。3　　干扰和符合 65
4。3。4　　作图函数 66
5。3。5　　连锁群 68
5。3。6　　连锁交换定律在动、植物育种方面的应用 69
复　　习　　题 70
主要参考文献 71
5．细菌及其病毒的遗传作图 72
5。1　　病毒的一般特性及类型 72
5。1。1　　病毒的一般特性 72
5。1。2　　病毒的类型 73
5。1。3　　噬菌体的生活周期 75
5。2　　噬菌体的染色体作图 79
5。2。1　　噬菌体的表型与噬菌体遗传学 79
5。2。2　　基因的细微结构作图 81
5。2。3　　互补测验和顺反测验 85
5。2。4　　负干扰 86
5。3　　细菌的细胞和染色体结构 87
5。4　　细菌的染色体作图 89
5。4。1　　接合 89
5。4。2　　转化 95
5。4。3　　性异 97
5。4。4　　转导与细菌染色体作图 98
复　　习　　题 102
主要参考文献 106
6．染色体结构的变异 107
6。1　　染色体畸变概述 107
6。2　　缺　　　失 111
6。2。1　　　　缺失的类型 111
6。2。2　　缺失的遗传效应 112
6。3　　重　　　复 113
6。3。1　　重复的细胞学特征 113
6。3。2　　重复的遗传效应 114
6。4　　倒　　　　位 116
6。4。1　　倒位的细胞学特征 116
6。4。2　　倒位的遗传学效应 117
6。4。3　　臂内倒位断点的测定 119
6。5　　易　　　　位 120
6。5。1　　相互易位的细胞学特征和遗传学效应 120
6。5。2　　罗伯逊易位 125
6。6　　染色体结构变异的应用 126
6。7　　染色体结构变异的诱发 129
6。7。1　　辐射诱变 130
6。7。2　　化学诱变 130
6。7。3　　其他因素诱变 131
复　　习　　题 131
主要参考文献 132
7。　　染色体数目的变异 131
7。1染色体数目变异类型 131
7。1。1　染色体组的概念 131
7。1。2　染色体数目变异类型 134
7。1。3　　一倍体与二倍体 136
7。2　　单　　倍　　体 137
7。2。1　　单倍体的遗传表现 137
7。2。2　　单倍体的应用 137
7。3　　同源多倍体 138
7。3。1　　同源多倍体的特征及其减数分裂的染色体行为 138
7。3。2　　同源多倍体的基因分离规律 141
7。4　　异源多倍体 143
7。4。1　　偶数倍的异原多倍体 143
7。4。2　　奇数倍的异源多倍体 144
7。5　　多倍体形成途径及应用 144
7。5。1　　多倍体的自然发生 144
7。5。2　　人工诱发多倍体 145
7。5。3　　人工多倍体的应用 146
7。6　　非整倍体变异 147
7。6。1　　非整倍体变异的类型 147
7。6。2　　非整倍体的应用 151
复　　　习　　　题 152
主要参考文献 153
8。　性别决定及与性别有关的遗传 154
8。1　　性　别　决　定 154
8。1。1　　动物性别决定 154
8。1。2　植物性别决定 159
8。2　　性别决定的剂量补偿 161
8。2。1　　性染色质 161
8。2。2　　剂量补偿效应 161
8。3　　激素和环境条件对性别分化的影响 162
8。2。1　　激素的影响 162
8。3。2　　外界环境条件的影响 163
8。4　　伴　性　遗　传 164
8。4。1　　伴性遗传的概念及特点 164
8。4。2　　果蝇的伴性遗传 165
8。4。3　　人类的伴性遗传 166
8。4。4　　鸟类（鸡）的伴性遗传 166
8。4。5　　　Y染色体上的基因遗传 167
8。5　　从性遗传和限性遗传 167
8。5。1　从性遗传 167
8。5。2　　限性遗传 168
复　　习　　题 168
主要参考文献 169
9。　　核外遗传 170
9。1　　细胞质遗传的概念和特点 170
9。1。1　　细胞质量遗传概念 170
9。1。2　　细胞质遗传的特点 171
9。2　　母　性　影　响 171
9。2。1　　椎实螺外壳的旋转方向 171
9。2。2　　面粉蛾的眼色 172
9。3　　叶绿体和线粒体遗传 173
9。3。1　　叶绿体和线粒体的遗传表现 173
9。3。2　　叶绿体和线粒体基因作图 179
9。4　　其他细胞质遗传因子 181
9。4。1　　草履虫的放毒型特性 181
9。4。2　　细菌质粒 184
9。4。3　　真核生物的质粒 185
9。4。4　　果蝇体内感染因子对寄主细胞的影响 186
9。5　　细胞质遗传系统的相对独立性 186
9。5。1　　植物细胞质雄性不育性 187
9。5。2　　线粒体和植物叶绿体生物发生对核基因的依赖性 189
复　　习　　题 190
主要参考文献 191
10。　　数量性状的遗传分析 192
10。1　　数量性状的特征 192
10。1。1　　数量性状的基本特点 192
10。1。2　　数量性状的遗传基础 192
10。2　　基本的统计学概念与分析方法 194
10。2。1　　次数分布 194
10。2。2　　基因型与表型分布 197
10。3　　数量性状分析的遗传模型 197
10。3。1　　群体基因型值的平均数 198
10。3。2　　群体的方差 199
10。4　　遗　　传　　力 202
10。4。1　　遗传力的概念 202
10。4。2　　遗传力的估计方法 202
10。4。3　　遗传力的育种应用 205
10。5　　数量性状的基因定位 206
10。5。1　　经典遗传学对数量性状基因数目的估计 206
10。5。2　　数量性状基因定位的概述 206
10。5。3　　作图过程 207
10。5。4　　QTL作图的统计方法 210
10。6　　遗　传　相　关 213
10。6。1　　遗传相关的概念 213
10。6。2　　估计方法 214
复　　习　　题 215
主要参考文献 215
11。　　基　因　突　变 216
11。1　　基因突变的概念和类型 216
11。1。1　　基因突变的概念 216
11。1。2　　突变的类型 217
11。2　　突变的分子基础 218
11。2。1　　错义突变、无义突变和沉默突变 218
11。2。2　　自发突变 219
11。2。3　　化学诱变 222
11。2。4　　物理诱变 224
11。2。5　　突变的回复 226
11。3　　DNA损伤及其修复 227
11。3。1　　DNA损伤的类型 227
11。3。2　　DNA损伤的修复 227
11。4　　基因突变的检出 230
11。4。1　　细菌营养缺陷型突变体的检出 230
11。4。2　　真菌营养缺陷型突变体的检出 231
11。4。3　　果蝇突变体的检出 233
11。4。4　　植物突变体的检出 233
11。5　　突变育种 235
复　　习　　题 235
主要参考文献 236
12。　　近亲繁殖与杂种优势 238
12。1　　近亲繁殖及其遗传效应 238
12。1。1　近亲繁殖的概念 238
12。1。2　　近交程度的度量 239
12。1。3　　近亲繁殖的遗传学效应 242
12。1。4　　自交的遗传效应 244
12。1。5　　回交的遗传效应 245
12。2　　纯　系　学　说 246
12。2。1　　纯系学说概念 246
12。2。2　　纯系学说的相对性 247
12。3　　杂　种　优　势 247
12。3。1　　F1杂种优势表现 247
12。3。2　　F2杂种优势衰退 249
12。3。3　　杂种优势理论 250
12。4　　近亲繁殖和杂种优势在育种上的利用 251
12。4。1　　近亲繁殖在育种上的利用 251
12。4。2　　杂种优势的利用 252
复　　　习　　　题 252
主要参考文献 253
13。　　群体的遗传平衡 254
13。1　　基因频率和基因型频率 254
13。1。1　基因型频率和基因频率的概念 254
13。1。2　　基因型频率和基因频率的关系 254
13。2　　遗传平衡定律 256
13。5。1　　遗传平衡定律 256
13。2。2　　遗传平衡定律的扩展 259
13。3　　影响Hardy…Weinberg平衡的因素 262
13。3。1　　突变 263
13。3。2　　选　择 264
15。3。3　　遗传漂变 269
15。3。4　　迁　　移 269
复　　习　　题 271
主要参考文献 271
14。　　遗传与进化 272
14。1　　遗传多态性 272
14。1。1　　研究遗传多态性的途径 272
14。1。2　　群体保持遗传多态性的方式 273
14。1。3　　适应规范 275
14。2　　物　种　形　成 276
14。2。1　　物种形成的机制 276
14。2。2　　种的形成 277
14。2。2　　快速物种形成 279
14。3　　分子水平的进化 281
14。3。1　　进化的分子钟 281
14。3。2　　氨基酸序列与系统发充 282
14。3。3　　核苷酸序列与系统发育 285
14。3。4　　　基因组的进化 287
14。4　　进化的特殊领域——动植物的抗药性 288
14。4。1　　影响抗药性的因素 289
14。4。2　　抗药性的遗传基础 289
复　　习　　题 290
主要参考文献 291
复习题参考答案 292
索　　　　引 301


1。　绪　　　论
1。1　　什么是遗传学
遗传学（genetics）是研究各种生物的遗传信息传递及遗传信息如何决定各种生物学性状发育的科学。它是生命科学中最基本的、发展最迅速的并与其他各分支学科都有密切联系的基础科学。
不少遗传学教科书将遗传学定义为研究遗传和变异的科学。毫无疑问，生物的遗传和变异是遗传学研究的核心。遗传（heredity）是指生物亲代繁殖与其相似的后代的现象，变异（variation）则是指后代个体发生了变化，与其亲代不相同的方面。生物有遗传特性，才能繁衍后代，保持物种的相对稳定性。生物有变异特性，才能使物种不断发展和进化。
但是，早在生物学和遗传学作为一门系统科学诞生之前，古代人们对遗传和变异现象就有了认识。古人通过选择手段，改进农作物和家养动物的性状；也探索人体特征的遗传现象，如为什么子代总是与其亲代相似，为什么一母所生的同胞兄弟在相貌、特征等方面又会有差别。然而，这些古人都不能称为遗传学家。直到19纪60年代，奥地利修道士孟德尔（Gregor　Mendel）根据对豌豆所做的一系列实验，证明细胞中存在决定性状发育的、被后人称为基因（gene）的遗传因子时，遗传学才进入了系统地、科学地进行研究的时代。无论今天的遗传学家采用什么研究手段，无论是在分子的、细胞的、个体的、家庭的、群体的或是进化的水平上进行研究，其研究的中心始终是基因。所以，可以简明地说，遗传学是研究基因的科学。
什么是基因呢？基因是称为脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic　acid，DNA）的一种高分子化合物中的一条片段。DNA是遗传物质，载有决定生物体各种性状发育的信息，其基本的功能单位是基因，它可以从上一个世代传递到下一个世代，并能够稳定保持物种的种属特性。细胞内的DNA与数种蛋白质结合，形成染色体（chromosome）。高等真核生物的每一个细胞都含有多条染色体，每一条染色体上都载有很多基因，它们沿着每一条染色体的纵长方向分布，所以基因也是染色体中的功能单位。现在就把生物体的基本DNA组成称为基因组或染色体组（genome）。
基因可以发生变异。这类变异可以自发产生，也可通过某些物理或化学因素进行人工诱变。一旦基因发生变异后，由其决定的性状也会发生变化，并且这种变异可以传递给子代。
基因可以进行重新组合。高等真核生物在形成生殖细胞的过程中，源于父亲和母亲的基因可以打破其在染色体上的原有状态，使其双亲的某些基因组合在一起，进入一个生殖细胞。所以通过精、卵细胞融合而发育成的个体在相貌、特征等方面既有同其双亲相似的一面，也有与其双亲不同的一面，并且不同个体间也都有差别。
基因作用的直接产物是蛋白质，它们或者是构成细胞或生物体的结构蛋白，或者是催化细胞内某种生化反应过程的酶。因此，基因所含的遗传信息通过编码出蛋白质、进而决定生物体的个体发育和性状表现。
基因控制个体发育和性状表现是通过细胞内外的环境条件起作用的，因为由基因决定的生化合成过程必须从周围环境中获取原料。任何生物只有在必要的环境条件下，从环境中摄取营养，通过新陈代谢进行生长、发育和繁殖，才能表现出性状的遗传和变异另一方面，环境条件在许多方面又可影响基因的活性，从而影响生物体的生长和发育过程。也就是说，基因通过与环境互作，共同决定生物体的性状表现。
生物体所表现出来的所有形态特征、生理特征和行为特征称为表型（phenotype），个体能够遗传的、决定各种性状发育的所有基因称为基因型（genotype）。个体的基因型基本上是固定不变的，在整个生命过程中始终保持相对稳定，它不因环境条件的变化而发生变化。但是绝大多数表型在生物体的生命过程中不断变化的，因为表型是基因型与一系列环境条件互作的结果。所以，基因型是稳定的并不等于表型也是稳定的。由环境条件引起的表型变异通常是不遗传的，但某些特殊环境条件可以引发基因突变（gene　mutation）、染色体变异等可以遗传的变异。
综上所述，遗传学是以研究基因为核心，研究遗传信息从细胞到细胞、从亲代到子代的传递机制；研究遗传的变异，研究各种变异现象和变异的起源；还研究基因与实际性状表现之间的关系，探明基因决定性状发育的机制。
1。2　　遗传学的产生与发展
各种考古学资料表明，人类在远古时代就已经知道优良动植物能够产生与之相似的优良后代的现象，并通过选择和培育有用的动植物以用于各种生活目的。公元前8000年到1000年，古埃及人就开始通过饲养瞪羚作为食物，以后又用绵羊和山羊代替瞪羚并用来生产羊奶。在古非洲的尼罗河流域，公