普通遗传学-第29章
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9。4 其他细胞质遗传因子
在有些真核生物细胞质中，除了质和线粒体等必不可少的成分外，还有一些非必需的、以共生形式存在的颗粒或侵染微生物，被称为共生体（symbiont）。它们能够自我复制，或在寄主核基因组的作用下复制。寄主细胞内的共生体对寄主表型有一定的影响，很多通过细胞质传递的性状与它们的存在有关。
9。4。1 草履虫的放毒型特性
某些草履虫（Paramecium aurelia）能释放出一种称为草履虫素（paramecin）的细胞质物质，这种物质对敏感型草履虫有毒甚至是致死的。生产草履虫素的细胞质因子叫卡巴粒（kappa）。它是一种称为Caedobacter taeniospirali的共生细菌，其中可能含有温和噬菌体。噬菌体释放有毒产物杀死敏感型。我们将具有卡巴粒的草履虫称为放毒型，缺乏的称为敏感型。卡巴粒在放毒型草履虫细胞质中复制，其稳定性取决于一个显性核基因K，两者必须同时存在，才能保证放毒型的稳定。若K被隐性基因k所代替，便导致不可逆地失去卡巴粒，这时即使再引入K基因，也不可能再生出新的卡巴粒，而只能由外界引入。因此，K基因的存在对卡巴粒是必需的，而且只有当KK（或Kk）和卡巴粒同时存在时草履虫才是放毒型。但是，K基因本身不编码合成草履虫素的遗传信息。放毒型草履虫体内有200~1600个卡巴粒。卡巴粒对放毒型草履虫本身无不利效应，且对体外卡巴粒的毒害有免疫作用。尽管放毒型能杀死敏感型，但它们之间的接合仍能正常完成，因为在接合过程中，敏感型草履虫对毒素也有抵抗作用。
草履虫是一种二倍体原生动物。它有两种基本的生殖方式：一是无性生殖，即通过细胞分裂形成两个个体，基因型不变；二是通过接合进行生殖，即接合生殖（图9…10）。每一个细胞有一个大核，2个小核（有的只有一个）。大核是多倍体营养核；小核是二倍体，与遗传有关。两个细胞相互接触，在接合前每个细胞的两个小核进行减数分裂，形成8个小核。其中7个小核和大核解体。剩下的一个小核进行一次有丝分裂。两个细胞的细胞膜稍微破裂，彼此交换一个小核，并与未交换的小核融合成一个二倍体核。这时的两个细胞完全相同，但在遗传上是杂合的，且细胞质未混合。
图9…10 草履虫接合生殖过程
草履虫的单细胞偶尔也进行自体受精（autogamy）（图9…11）。细胞在减数分裂后只留下一个小核，这个小核经有丝分裂和核合并，回复到二倍体状态。当自体受精的细胞是杂合体时，新形成的二倍体细胞是纯合的，因为它来自一个减数分裂事件形成的单倍体产物。基因型杂合的细胞群体在自体受精后形成的二倍体细胞的基因型有两种，按1：1比例分离。
图9…11 草履虫的自体受精生殖过程
I。 减数分裂和7个小核解体，II。 有丝分裂，III。 核融合，Ⅳ。 两次有丝分裂，
V。 2个小核发育成大核，Ⅵ。 细胞分裂、小核有丝分裂
如果放毒型与敏感型接合时间短，接合后的二倍体基因型均为Kk。由于只交换了小核，一个细胞有卡巴粒，能产生草履虫素，是放毒型；另一个细胞没有卡巴粒，不能产生草履虫素，是敏感型。在自体受精后，敏感型后代仍是敏感型；放毒型则分离出放毒型（KK）和敏感型（kk）（图9…12a），且敏感型在开始几代仍保持放毒特性。随着细胞的不断分裂，由于没有K基因，卡巴粒逐渐减少，放毒特性最终丧失。如果接合时间长，除了核相互交换外，细胞质也发生交流，使得接合后两个二倍体个体都有K基因和卡巴粒，所以都是放毒型，但是，这样的放毒型其自体受精后代中一半基因型是KK，为放毒型；另一半基因型是kk，由于细胞质中有卡巴粒，开始时是放毒型，后随着卡巴粒消失而变成敏感型（图9…12b）。
图9…12 草履虫放毒性的遗传
图中填有阴影的示意细胞质中有卡巴粒，空白的示意细胞质中没有卡巴粒
草履虫中除了卡巴粒外，后来又发现其他一些共生性颗粒，如和卡巴粒一样具有放毒特性的σ粒和μ粒，及无放毒特性的δ粒和a粒。这些颗粒同样含有遗传因子，而且也和卡巴粒一样，表现为与核基因共同作用的细胞质遗传。
卡巴粒有误其他共生体与草履虫核基因在遗传中的共同作用，揭示了生物进化过程中相互适应的暂时性共生现象。现在认为，细胞质中其他细胞器如线粒体、叶绿体等，也都是从原核生物到真核生物进化途径中产生的永久性共生现象。线粒体类似于原始的好氧细菌，叶绿体类似于原始的蓝绿藻。它们之间在大小、形态、结构、膜系统、增殖能力等方面都有许多共同之处。研究这类遗传现象，对探索细胞的起源和进化有重大的理论意义。
9。4。2 细菌质粒
质粒（plasmid）是指存在于细胞中能独立进行自主复制的染色体外遗传因子。质粒一般以独立于染色体的形式存在，但有些质粒能够整合到染色体上，随寄主染色体的复制而复制，这种质粒称为附加体（episome）。
大肠杆菌（Eli）的性因子F是最早发现的质粒。现在已很清楚，质粒广泛存在于革兰氏阳性和阴性细菌中。目前对革兰氏阴性菌中质粒的研究最为透彻，这类质粒包括致育因子（如F因子），抗药性因子（如R因子等），以及合成一些抑制其他细菌生长的物质而提高其寄主竞争力的因子（如Col质粒）。F因子在第6章中已作了讨论，下面以R因子、Col质粒为例，介绍细菌中其他质粒的功能与遗传特性。
R因子（R factor）即抗药性质粒。R100是在日本一次突发性痢疾蔓延期间，从痢疾志贺氏菌（Shigella dysenteriae）中发现的第一个R因子。它们的主要特征是使寄主细胞获得对各类真菌抗生素的抗性，而且质粒本身可自己传递。大部分R因子由相邻的两个部分组成，一部分称抗性转移因子（resistance transfer factor；RTF），与F因子相似，这组基因调控质粒本身的复制、在细胞中的拷贝数以及转移等功能；另一部分是抗性决定因子（resistance determinant factor；RDF），其大小在不同的R因子中差异很大，包括编码某些酶的基因。这些酶可对链霉素、氯霉素、氨苄青霉素、四环素、卡那霉素等几乎所有抗生素及磺胺类药物、Hg2＋等元素的杀菌剂进行生物化学修饰（如乙酰化、腺苷化、磷酸化、水解等），使之钝化。
细菌中存在一类能产生细菌素（bacteriocinogeny）的质粒，其中一个分支产生大肠杆菌素（colicin），即Col质粒。大肠杆菌素是一种多肽类抗生素，有A、B、C、D、E等十多种，它能结合到敏感的细菌细胞壁上，抑制敏感细胞的分裂、转录或能量代谢等。
Col质粒比F因子、R100等小得多，但在细胞中的拷贝数较高（表9…3）。尽管有些Col质粒能够通过接合传递，但ColE1是一个非接合型的Col质粒。ColE1质粒需要在一种接合型质粒（如F或R64…11等）存在下才能被诱导转移到受体细胞，而且整个过程需要ColE1的转移基因（mobilization gene）产物存在。
表9…3 常见质粒的特性*
质 粒 来 源 大小/kb 细胞中拷贝数 扩增性 遗传标记
ColE1 天然（Eli） 6。4 15 ＋ E1
pVH51 ColE1 3。2 60 ＋ E1imm…；Cop…
pBGP120 ColE1 16。2 15 ＋ Lac；Ap
pOP1 pBGP120 16。2 70 ＋ Lac；Ap；Cop…
pOP1△6 pOP1 6。9 200 ＋ AP；Cop…
pAT205 pOP1 6。2 70 ＋ Cm；Cop…
续表
质 粒 来 源 大小/kb 细胞中拷贝数 扩增性 遗传标记
pMB1 天然（Eli） 7。8 n。t。 n。t。 E；EcoRI
pMB8 pMB1 2。6 60 ＋ E1 imm…
pMB9 pMB8 5。2 60 ＋ E1；imm…；Tc
pBR332 pMB1 4。3 60 ＋ Tc；Ap
pBR345 pMB1 1。1 15 ＋ Lac
RSF1050 pMB8 7。9 50 ＋ Ap；E1 imm
pFh118 RSF1050 7。9 170 ＋ Ap；E1 imm Cop…
CloDF13 天然（阴沟肠杆菌） 8。6 10 ＋ DF13
CloDF13（Cop3） CloDF13 8。6 70 ＋ DF13；Cop…
CloDF13（Cop2） pEV5 2。9 200 ＋ Ap；Cop…
*扩增性是指质粒在细胞内蛋白质合成被抑制时仍然复制的现象。遗传标记符号：E1，大肠杆菌素；imm ，免疫突变型；Cop…，复制突变型；Lac乳糖发酵；Ap，氨苄青霉素抗性；Tc，四环素抗性；EcoRI，限制性内切酶；DF13，阴沟肠杆菌素DF13，n。t。尚未确定。
在ColE1中存在着另外两种重要基因：产大肠杆菌素的基因ColE和对大肠杆菌素免疫的基因imm。ColE的编码产物干扰敏感细胞的能量生产系统而使其死亡，imm基因产物的在细胞中与大肠杆菌素呈等摩尔数存在，而且能阻抗大肠杆菌素的生物化学活性，使寄主细胞不受大肠杆菌素的伤害。
总之，在细菌中存在许多种质粒，它们赋予了寄主细胞一些重要的特性。表9…3列出了一些常见质粒的来源、大小及特定的遗传标记。
9。4。3 真核生物的质粒
质粒在真核生物中不及在细菌中普遍，但是能够经常碰到。真核生物的质粒和核基因组一般没有联系，遗传方式和细胞器基因类似。
大多数真核生物的质粒无表型效应，只能通过分子技术检测。其中最著名的是酵母的2…μ环状质粒，可能位于核质中。如果一个带有该质粒的单倍体菌系和一个没有该质粒的单倍体菌系接合，接合体的无性和有性后代都有这种质粒。
另一个研究较多的真核生物质粒与玉米的雄性不育有关。雄性不育的玉米不能产生有功能的花粉。当将雄性不育的玉米作母本与雄性可育的玉米杂交，后代全部雄性不育，表现出细胞质遗传的典型特征。玉米的这种雄性不育类型涉及到线粒体内的两个线性质粒S1和S2。S1和S2的作用机制还不清楚，但已知它们可以和线粒体基因组发生重组。
在红色面包霉中有一种决定衰老的质粒，被称为‘kalilo’，夏威夷语中是“死亡之门”的意思。一般来说在充足的营养条件下红色面包霉会一直生长，但是含有kalilo质粒的红色面包霉只能生长一定的时间。Kalilo质粒能插入到线粒体基因组中干扰其功能。
真核生物质粒存在的原因及进化中的作用目前还不清楚。
9。4。4 果蝇体内感染因子对寄主细胞的影响
在真核生物中，很多由细胞质传递的性状是由细胞质中存在的感染因子如病毒、细菌等颗粒引起的。前面介绍的卡巴粒对其寄主细胞无不利效应，并使其获得对体外卡巴粒毒害的免疫作用。然而，也有一些共生的感染因子在一定条件下对寄主细胞有不利影响，它们就像寄生虫一样生活在寄主细胞中。
果蝇（Drosophila）一般能够忍受一定浓度的CO2，但有些品种对CO2非常敏感，易受CO2麻醉，且麻醉后不易复活。杂交试验结果表明这种特性属非孟德尔遗传。当敏感型雌蝇与正常雄蝇交配时，得到的后代全是敏感型，再从这些后代中选出雌蝇与正常雄蝇进行一系列回交后，仍保持对CO2的敏感性。但反过来情形则不大相同，正常雌蝇与敏感型雄蝇交配获得的大多数后代是正常的，只有少数属敏感型，表明雄性亲本也具有一定的传递CO2敏感性的能力。可是从这少量的敏感型中选出雌蝇与正常雄蝇交配时，仍仅有少数敏感型，从而中选出雄性敏感个体与正常雌蝇交配后，后代中再也没有敏感型了。L’Heriter和Hugon de Scoeux（1947）把CO2敏感型果蝇的提出取物注射入正常果蝇体中，诱导出了敏感型，证明CO2敏感性可以通过感染传递。这种诱导的CO2敏感性有潜伏期，敏感性随着时间加强，这和许多病害的增长周期相似。L’ Heriter因而提出CO2敏感体是由一种微小的病毒颗粒引起的，并把这种病毒称为？。后来，利用电镜技术在CO2敏感个性中观察到了这种粒子，而正常果蝇体内没有，证明了L’Heriter的假说。是一种呈枪弹型的颗粒，直径约0。07um，比卡巴粒小得多。尽管在不同的黑腹果蝇品系和果蝇属不同种中进行？的转移可诱导CO2敏感型，但在品系之间及种间的效果各不相同，而且在对某些昆虫的转移中未获成功。说明特定的果蝇核基因在维持？的存在中起了作用。
在对果蝇D。bifasciata的研究中，发现了另一种感染性粒子。在21℃或更低一点的温度下培养这种果蝇时，少数果蝇产生的后代中雌性个体占绝对优势，这种情况被称为母体性比（ma…ternal sex ratio）。母体性比特征可以传递给雌性后代，但不能传递给后代中数目极少的雄果雌。后来，在果蝇D。willistoni中也发现了类似现象。把上述雌果蝇的卵细胞质注入正常雌蝇能使后者获得母体性比现象。这一方面说明这种现象是由核外因子决定的，另一方面也说明母体性比可以通过感染的方式传递。后来的研究证实这种核外因子是一种原生动物，它在雌蝇及雄蝇中均可以存在，但是它对正在发育中的雄蝇是致死的，由此导致后代中雌性个体占绝对优势。现已有证据表明，这种原生动物中含某种病毒，该病毒能产生一种雄性致死毒素（male…lethaltoxin），专一性地杀死雄性个体。
9。5 细胞质遗传系统的相对独立性
核基因在遗传上处于主导地位。尽管细胞质遗传因子可以自主地复制和传递，但是这种自主性是相对的。例如，卡巴粒要在细胞质中一直延续下去，显性核基因K必须存在；同样，？在细胞质中的存在也要求专一的果蝇核基因。叶绿体和线粒体的生物功能除与自己所携带的基因有关外，还小涉及到很多核基因。一些胞质基因如细胞质不育因子的表达往往需要特定核基因的共同
作用。
9。5。1 植物细胞质雄性不育性
9。5。1。1 类型
雄性不育性是植物界的一个普通现象。可遗传的雄性不育可能由核基因引起，也可能由细胞质基因引起，还可能是核基因和细胞质基因共同作用的结果。据此，植物雄性不育性有3个类型：
1。 核不育型
核不育型是由核基因决定的不育类型。核不育型中有很多是自然发生的变异，在水稻、小麦、棉花、谷子、番茄、洋葱等作物中都已发现了这类变异。在番茄中有30多对各自独立起作用的核不育基因，玉米中有14对。多数核不育型受一对隐性基因（ms）控制。用雄性可育株（Ms）与之杂交，F1雄性可育，F2的育性按孟德尔式分离。这种雄性不育材料的育性容易恢复但不易保持。
在小麦、棉花、马铃薯、亚麻、谷子、莴苣等植物中已发现了显性核不育。不育株和可育株杂交，F1不育，必须用可育株回交收获种子。
2。 细胞质不育型
这是由细胞质因子控制的不育类型。已经在80多种高等植物包括玉米、小麦中发现有这种不育类型。用这种不育系作母本与雄性可育株杂交，后代仍为不育。细胞质不育型的育性容易保持但不易恢复。
3。 核质互作不育型
核质互作不育型是由核基因和细胞质基因相互作用共同控制的雄性不育类型。在小麦、水稻、玉米、高粱等作物中均有发现。雄性不育性只有在细胞质不育基因和相应的核基因同时存在时才能表达。这种不育型的雄性不育性既好保持，又易恢复，在生产上被广泛应用于杂交种子生产。有人认为细胞质不育型实际上属于核质互作型，只不过暂时还未发现能恢复其育性的核基因。核质
