普通遗传学-第32章
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若有多对基因的差异，按前述同样的假定，则COVF2。3=1/2VA＋1/8VD
这里需要特别指出的是，在亲子代间环境因素不相关的条件下，协方差中无环境分量。在植物遗传实验中，将F2个体和F3 家系按随机区组试验设计种植，很容易满足基因型与环境因素不相关的要求。
10。4 遗 传 力
10。4。1 遗传力的概念
由于数量性状呈现连续变异的特点，而引起变异的原因有环境因素和遗传效应等。各种因素引起的变异大小及其相对重要性，是分析数量性状遗传的重要内容。遗传力也称遗传率（heritability）遗传率（力）是表示遗传因素与环境效应相对重要性的一个基本指标。由于对遗传变异的分解与测定方法的不同，遗传率（力）又分为广义遗传率狭义遗传率及现实遗传率3种。
广义遗传（broad sense heritability）是指某一性状的遗传方差占表型方差的比例，记为，用公式表示为：
=VG/VP
其中遗传方差可以进一步分解为加性遗传方差、显性遗传方差等成份。把加性方差占表型方差的比例称为狭义遗传率（marrow sense heritability），记为。用公式表示为：
=VA/VP
按上节将表型方差分解为基因型方差和环境方差，而基因型方差又简单分解加性方差和显性方差等分量，而加性方差是可遗传的固定成份，因此，狭义遗传率比广义遗传率具有更重要的选择育种意义。
现实遗传率是从选择结果估计群体的遗传方差所占比例，通常记为。以选择前后的群体性状平均值弯化表示之，则为：
=y…u/x…u=GS/i
这里x为亲代群体的平均值，y为入选子代的平均值，u为原始群体平均值；GS称选择响应或遗传进度，i为选择强度或选择差。
在植物群体中，可以利用不同交配设计产生的世代群体，估计各种遗传率；同时增加环境设计、减少环境误差，可以提高遗传率的准确估计。
10。4。2 遗传力的估计方法
10。4。2。1 广义遗传率的估计
1。 方差分析
在品种差异为唯一试验因素的随机区组试验中，方差分析可以通过将总遗传变异剖分为品种间、重复间以及试验误差等变异分量。其中品种间方差体现的就是基因型的差异，它占总方差的比例，即为广义遗传率。通过自花授粉作物的10个品系、4次重复的随机区组试验，得到单株产量的数据并作分差分析（表10…4）。用该数据可以说明广义遗传率的计算过程。
表10…4 单株产量的方差分析
变异原因（Source） 自由度（DF） 均方（MS） 期望均方（EMS）
重复间 3 2。28 …
品系间 9 14。66** σ2e＋4σ2g
试验误差 27 1。76 σ2e
表中第4栏，为环境方差的估计，为基因型方差的估算；品种间的总方差为＋4，这里4代表的4次重复数。该表结果经F测验表明，品系间在极显著差异，即品系间产量存在真实的遗传差异，有必要作进一步遗传分析。
首先，按表中期望方差的构成，分别得到变异分量：
VE 1。76
VG（14。66…1。76）/4=3。23
VP=VG＋VE=4。99
随后；根据小区平均数估算的产量性状的广义遗传率=VG/VP=0。647
2。 双亲本杂交类型设计
利用基因型一致的不分离群体如亲本及杂种一代，估计环境方差，然后用分离群体如F2群体总方差减去环境方差，得到遗传方差，从而计算出广义遗传率。以上节烟草花冠长度试验数据举例说明了估算情况（表10…5）。环境方差可用两亲本群体的表型方差的平均或杂种一代的表型方差来估算。这里，用到了3个不分离世代群体的加权平均值估计环境方差。需要注意的是，采用该方法有一个前提条件，那就是假定基因型与环境的互作不存在。
表10…5 烟草花冠长度试验各世代表型方差及方差分量的计算
世代 P1 P2 F1 F2
X0
S2 41。8
8。56 93。4
4。97 63。5
8。57 69。8
46。10
VF2=46。10
VE=1/3（VP1＋VP2＋VF1）=1/3（8。56＋4。97＋8。57）=7。37
VG=VF2…VF2=46。10…7。37=38。73
据表10…5各方差分量可以计算花冠长度的广义遗传率：
=遗传方差/表型方差VG/VF2=38。73/46。10=0。84
该结果表明烟草花冠长度的遗传率很高；同时也说明花冠长度F2群体中变异有84％是由遗传因素引起的，16％是由环境造成的。
10。4。2。2 狭义遗传率的估计
若采用多个世代群体分解出加性遗传方差，则可以估计狭义遗传率。这里列举两种估计狭义遗传率的方法。
1。自交…回交群体的方差分析法
表10…6是6个群体的小麦抽穗期的分析数据。利用亲本P1、P2以及F1，自交群体F2和回交群体B1、B2等6个群体，将所有的世代材料种值在相同的环境条件下，按随机区组设计试验，得到观察数据及各群体的表型方差。以此估计小麦抽穗期的狭义遗传率。
根据前述各世代的方差组成：可以得到：
VF2=1/2VA＋1/4VD＋VE=40。35
1/2（＋）=1/4VA＋1/4VD＋VE=1/2（17。37＋34。29）=25。82
两式相减得：
1/4VA=40。35…25。82=14。53
因此 =（1/2VA）/VF2=2×（14。53）/40。35=0。72
该结果表明小麦抽穗期的遗传率较高。针对如抽穗期一样的遗传率高的性状，后代单株选择的效果是比较好的。
表10…6 小麦穗期在不同世代的平均表型及其方差
世代 平均抽穗日数（从选定日期为起点计算） 表型方差 世代 平均抽穗日数（从选定日期为起点计算） 表型方差
P1
P2
F1 13。0
27。6
18。5 110。4
10。32
5。24 F2
B1
B2 21。2
15。0
23。4 40。35
17。35
34。29
2。亲子回归分析
遗传率可以用子代对亲代的回归来表示。由前述的分析可以知道，F2个体和F3家系的协方差组成为：
COV=1/2VA＋1/8VD
从公试上来看，协方差含显性方差的成分，但由于协方差反映了从亲代到子代的可遗传变异因此，它通常被认为是加性效应方差的直接估计。结合F2代的表型方差VF2=1/2VA＋1/4VD＋VE，可以估算狭义遗传率=基因的加性方差/表型方差，即
=COVF2。3/（1/2VA＋1/4VD＋VE）
该式右边实质是F3平均对F2的回归系数，可表示为bF3/F2。
表10…7列出了某杂交组合F2的9个单株的株高及其相应的F3家系的观察植，以此数据为例，用回归分析方法估算遗传率。根据协方差公式，可以直接将表中数据代入计算，得到：
COV=（1/n…1）∑（x…x0）（y…y0）
=（1/8）＇（102…94）（88。33…81。37）＋（94…94）（74…81。37）＋…
＋（92…94）（80。33…81。37）=53。39
其中，x0；y0分别是的有9个单株及其家系的株高平均。
VF2=70。25
所以，=53。29/70。25=0。76
表10…7 F2单株及其F3家系的表现平均值
n F2单株 F3家系
株高x1 生育期y1 株高x2 生育期y2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
平均
方差 102
94
92
95
101
104
90
76
95
94
70。25 100
120
98
90
70
75
90
110
90
93。7
246。00 88。33
74。00
79。00
80。11
89。00
90。78
81。33
69。22
80。33
81。37
50。68 80
85
100
70
92
110
98
78
100
90。3
147。00
10。4。3 遗传力的育种应用
1。 在确定杂种后代的选择方案及育种策略
遗传率大小反映了性状从上代遗传到下代的传递能力。对育种工作而言，有效的选择时期或效果非常重要，而遗传率的大小为杂种后代的选择提供了参考依据。性状遗传率高，表明基因型与表现型一致性程度而，按表型选择可以在后代得到相应表现，而且可以从早世代开始进行。对遗传率低的性状，由于个体间差异受环境影响大，基因型与表型一致性程度不高，需要采用以单株基因型为基础的选择方式。通常随着世代进程的提高，基因型纯合程度越大，性状遗传力则会提高，因此那些在早世代遗传率低的性状，可适当推迟到较高世代选择较好，这样会改善选择效果。
另外，数量性状的遗传变异分量 的分解以及各分量的大小，对制定育种策略有指导意义。若性状加性方差普遍存在，并占重要地位，则对该性状的改良可采用组合育种的策略，聚合多种有利基因。若性状的显性效应或互作效应较明显，则可对这些性状采用杂种优势利用的途径加以改良。
2。 估计选择的预期进度
遗传进度（或选择响应）是衡量选择效果的重要指标。它指亲代与子代群体平均数之差。根据性状的现实遗传率，可能估计选择的预期遗传进展：
GS=
这里i是选择差，指亲代群体平均值与亲代入选个体平均值之差。在实际中，选择差可以用群体表型方差（σp）与选择强度（k）来表示：i=σpk，于是遗传进度可进一步表示为：GS=kσph2=kσgh2=kσghR
由此可以看出，遗传进度由3方面因素决定：选择强度；遗传标准差，即遗传异越大，选择获得的进度可能越大；性状的遗传率。从育种实践来看，增加试验材料或群体的遗传变异度，可以提高选择的效果；其次，准确估计性状的遗传力，可能充分预测下代性状提高或改变的数量。
10。5 数量性状的基因定位
10。5。1 经典遗传学对数量性状基因数目的估计
决定性状的基因数目是遗传学研究的基本问题之一。对于杂后代性状分离明显的性状，可以采用质量性状分析的方法，根据分离世代亲本类型出现的频率推测影响性状的等位基因数目。如前述的小麦籽粒颜色试验中，F2代的极端类型（如白色）出现的频率为1/64。根据该极端类型出现的频率，推算性状受三对基因控制，实践与理论分析结果完全一致。不过，若性状受n对独立基因控制，则F2中出现极端类型的频率应为（1/2）2n。由于数量性状的基因数目较多，且受环境影响较大，性状分离一般呈连续分布，因此，在实际运用中，不容易获得极端类型的频率，也就是说通过极端类型出现的频率推测基因数目是不行的。
许多学者研究通过群体的遗传方差大小估算数量性状基因的数目。Castle WE 和Wright S曾提出了根据亲代、分离子代（如F1，F2等）的方差估算基因数目的方法：
k=D2/8（…）=（P1…P2）2/8（…）
其中，k为基因数目；D为亲本的平均数之差；、和分别代表F2，F1代及环境的方差。该式又称为Castle…Wright公式。它是经典遗传学估计数量性基因数目的常用方法。根据前述表10…5中的烟草花冠长度数据，我们可以用该式估算烟草花冠长度的基因数目：
k=（93。4…41。8）2/（8×38。73）=2662。56/309。84≌9
该结果显示，至少有9对基因控制烟草的花冠长度。
由于该方法假定了数量性状基因是等效的、基因间无连锁和上位性、基因与环境间无互作，以及亲本的基因分布是同向分布，即一样本带有全部增效基因，另一亲本带有全部减效基因等限定条件，因此，这种方法估算的基因数目只能作为最少数目的估计或简单估计。要更准确地了解基因数目，则需要采用诸如分子标记作图分析等其他方法。
10。5。2 数量性状基因定位的概述
正如前面所述一样，数量性状是受多基因控制的。以往，研究者是将控制数量性状的多基因作为一个整体，通过数量统计学的方法来剖析和描述遗传牲，无法确定控制数量性状的基因数目，更无法确定单个数量性状基因位点（quantitative trait loci，QTL）的遗传效应以及它们在染色体上的准确位置。从20世纪80年代以来，随着分子遗传学的发展，DNA分子标记技术及分子连锁图谱的迅猛发展，使数量性状的位点剖析开始成为现实。
利用分子标记分析控制性状的QTL的数目、位置及其遗传效应的过程，称为QTL作图（QTL mapping），也称QTL定位。QTL定位的基础首先是建立分子标记遗传连锁图。分子标记可以是控制目标性状的基因本身，但绝大多数则不会期基因。因此，若要在任何条件下都能找到与目标性状基因紧密连锁的一个或多个标记，则需要建立一套饱和的分子标记来覆盖整个基因组。
QTL定位分析的实质是确定数量性状位点基因分子标记间的连锁关系，根据连锁标记的遗传效应，推断数量性状基因的位置和效应大小。其基本作法是利用遗传分离群体中标记与相应性状的数据观察植，建立标记与性状之间的关联关系。若某一标记与性状存在关联，则可认定该标记附近存在一个或多个QTL。通过分析一个性状与已知遗传连锁图谱上一系列标记间的关联性，即可确定许多控制该性状QTL以及其在图谱上的位置，故称QTL作图。目前，许多动植物都构建了比较饱和的分子标记连锁图谱，QTL作图在动植物中正在广泛展开。借助分子标记技术，人们可以将一个复杂的多基因系统分解成一个个孟德尔因子，并能够像对待质量性状（基因）那样，对数量性状（基因）进行研究。最近，主效QTL如水稻抽穗期基因、番茄果实基因的成功克隆表明，数量性状基因（QTL）的研究已从统计意义上的染色体可能位置进入到实际可操作的功能基因的层面。
10。5。3 作图过程
QTL作图一般要经过分离世代（作图群体）建立、标记检测、数量性状值测定和统计分析等几个环节。其中分析标记基因型和数量性状植之间是否存在关联，发现QTL并准确估计QTL的遗传效应，是数量遗传研究的重要内容。目前，根据所用标记及其多少的不同，发展出许多统计方法或作图方法。大多作图方法均涉及到大量数据与连锁标记的统计分析，需要相应的统计分析软件。
1。 分离群体的构建
分离群体通常是指性状及标记位点处于分离状态的群体。一般通过亲缘关系较远的亲本间杂交，再自交或回交等形成。目前常用的分离群体包括两类：一类为暂时性分离群体，一类为永久性分离群体。暂时性分离群体包括回交（BC）群体、F2群体以及其衍生群体F2：3。F2群体是由所选择的亲本杂交获得F1，再自交得到的分离群体。由F2单株自交可衍生出分离家系F2：3。由于这些群体中单株基因型在不同世代会发生分离，因此不能多代重复使用，故称为暂时性群体。永久性分离包括重组自交系群体（rebinant inbred lines，RIL），加倍单倍体群体（doubled haploid；DH）等，RIL群体是由F2经多代自交使后代基因组相对纯合称定的群体。DH群体是通过F1进行花药离体培养或通过特殊技术而得到单倍体植株，再经染色体加倍而获得加倍单倍体群体。与暂时性群体相比，永久性群体至少有两方面特点：一是群体中各品系的遗传组成相对固定，每个品系就是一个纯亲，可以通过种子繁殖代代相传；二是可以对性状的鉴定进行重复试验，便于得到更为可信的结果。除此之外，由于群体的稳定性，不同实验室或研究者可以对同一试验群体作多次、多点分析，从而不断增加新的遗传标记或其他性状的观察数据等信息。
2。 遗传标记的筛选
遗传标记（genetic markers）是指可以稳定遗传的、易于识别的特殊的遗传多态性形式。遗传多态性是指基因组中任何位点上的相对差异或者是DNA序列的差异。虽然遗传标记包括形态学标记、细胞学标记、生化标记以及分子标记等多种类型，但由于DNA分子标记能直接反映核苷酸序列差异，且具有数量丰富、多态型程度高、一般为共显性等优点，括它已成为目前遗传作图与基因组分析的主要标记，因此这里讲的遗传标记主要是指
