普通遗传学-第38章
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当涉及到n对等位基因，自交r代时，可用二项式公式＇1＋（2r…1）＇n的展开式来表示不同对的等位基因的纯合个体数。例如，设包含3对等位基因的个体自交5代，则上式展开式为：
＇1＋（2r…1）＇n=＇1＋（25…1）＇3
=13＋3×12×31＋3×1×312＋313
=1＋93＋2 883＋29 791
此展开式表明，在F6群体中，
3对基因均为杂合体的个体数为1，
2对基因杂合和1对基因纯合的个体数为93，
1对基因杂合和2对基因纯合的个体数为2 883
3对基因均纯合的个体数为29 791
由此，可求得群体内纯合率为29 791/32 768=90。91％；杂合率为9。09％。
自交后代群体内纯合率也可用下式估算：
x=（1…）n×100％=（）n×100％
同样按上述假定n=3；r=5，则F6群体的纯合率可直接估算为：
x=（）n×100％=（）3×100％=90。91％
采用以上公式必须具备两个条件：一是各对基因是独立遗传的；二是各种基因型后代的繁殖能力是相同的。
12。1。5 回交的遗传效应
回交（back cross）是指后代与某一亲本交配。如A×B→F1，F1×A→BC1。。在回交中用于回交的亲本（如A）称为轮回亲本，另一亲本（如B）称为非轮回亲本。当回交的轮回亲本是高度近亲系或自交系时，其一代纯合化的进程类似自交的效果。回交可以连续进行，如BC1。×A→BC2，BC2×A→BC3 ……回交的遗传效应包括基因代换和定向纯合。
12。1。5。1 基因代换
基因代换即通过连续回交，其后代细胞核内基因将逐渐被轮回亲本的核内基因所取代，后代性状的表现将趋同于轮回亲本（图14…2）的试验。
在回交一代（BC1）细胞核中，轮回亲本（A）直接提供的核 基因比例占1/2，由F1传递给BC1的A的核基因比例为×=，因而BC1核中A的基因比例为＋=。同理，由A提供BC2的核基因比例为1/2，由BC1传给BC2的A的基因比例为×=，故BC2中，轮回亲本核基因所占比例为＋=。当回交n个世代时，回交后代BCn中轮回亲本的核基因比例则为1…（）。可见，每当杂种与轮回亲本回交一次，非轮回亲本核基因比例将减小原来的1/2，轮回亲本核基因则相应大比例也增加。如果连续回交4代，BC4中轮回亲本基因所占比例达到1…（）=。这样一来，回交后代核几乎完全被轮回亲本取代，故这种方式的基因代换又称为核代换。
图12…2 回交核基因代换进程
12。1。5。2 定向纯合
回交与自交均能使群体后代趋于纯合，但自交导致纯合是多方向的，后代群体可产生多种纯合基因型。涉及的基因座位数愈多，出现的纯合基因型种类也愈多，某一种基因型纯合系可用公式（）×（）加以计算。而在回交中，后代基因纯合是定向的，即逐渐趋近于回交亲本的基因型。因此，在自交中，只有通过选择，才能定向获得优良的纯合基因型；而在回交中，只要轮回亲本一旦确定，其基因型纯合的方向也就确定了。
回交群体内纯合率的计算与自交群体相同，即
X=（）
式中，n表示需要代换的基因座位数，r表示回交世代数。显然，需要代换的座位数愈多，回交趋近于轮回亲本基因的进程就愈慢。
回交在动植育种中具有重要意义，例如，动物育种后，旨在改进某品种的个别缺点而采用导入杂交就是回交育种的应用。在植物中，欲将野生近缘种的抗逆等性状转移给栽培种时，必要的措施之一就是采用回交。
12。2 纯 系 学 说
12。2。1 纯系学说概念
纯系学说（pure line theory）是丹麦遗传学家约翰逊（Johanson；W。L。1985…1927）提出的。他从1900年起对自花授粉作物菜豆（Phaseolus vulgaris）进行粒重选种试验，他从天然混杂的一批菜豆商品种子中，选出粒重显著没的100粒种子分别播种，成熟后分株收获，记录每株种子的单粒重，从中又选出19个单株，每个单株后代即为一个株系。这些株系的平均粒重之间有明显差异，最重者高达642㎎，轻得仅351㎎，同时，每个株系内又选出最重和最轻的两粒种子分别播种，如此进行了6个世代，其试验结果如表12…4所示。
表13…4 约翰逊菜豆试验中两个株系按籽粒轻重选择和种植的结果
收获
年份 小粒体系（1901年种子重351mg） 大粒株系（1901年种子重642mg）
当选植株的
种子平均重/mg 后代植株的
种子平均重/mg 当选植株的
种子平均重/mg 后代植株的
种子平均重/mg
轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子
1902 300 400 340 350 600 700 632 649
1903 250 420 402 410 550 800 752 709
1904 310 430 314 326 500 870 546 549
1905 270 390 383 392 430 730 636 636
1906 300 460 379 399 460 840 744 730
1907 240 470 374 370 460 810 691 677
平均 278 428 368 374 517 792 667 662
由表12…4可见，小粒株系和大粒株系在6个世代中，在粒重上始终稳定保持着显著差异；但同株内选择轻粒和重粒种子产生的后代的平均粒重几乎没有差异。在6个世代中，小粒株系内，种子平均粒重分别为368㎎和374㎎。在大粒株系中，其平均粒重分别为667㎎和662㎎，两者
在同株内轻、重种子粒重差异很小。
约翰逊把这种自花授粉的一个植株的自交后代称为纯系（pure line）。像菜豆这样严格自花授粉作物，由基因型纯合的个体自交产生的后代群体的基因也是纯合的。在一个自花授粉植物的天然混杂群中，通过选择可以分离出许多纯系。约翰逊从其菜豆粒重选择试验得到 以下论点：
⑴ 在混杂群体中进行选择是有效的；
⑵ 纯系间平均粒重的显著差异是稳定遗传的；
⑶ 纯系内选择是无效的。
12。2。2 纯系学说的相对性
纯系学说的重要意义在于区分了生物的两类变异即可遗传的变异（如纯系间粒重的差异）和不遗传的变异（如纯系内粒重差异），指出了在育种中利用遗传变异的重要性，为自花授粉作物的育种提供了理论依据；同时它还进一步区分了基因型和表型的概念，因此，推动和加强了遗传学在基因型、环境和个体发育间的相互关系方面的探讨和研究。但是，纯系学说存在片面性。首先，纯系概念是建立在单一性状基础上，若从生物整体来看，完全纯合实际上是不存在的，仅对一个性状或部分性状而言，纯系是有的。其次，自然界中绝对的自花授粉也几乎是没有的，由于种种影响因素，总会出现某种天然杂交，导致基因重组。另外，自发突变也会改变基因的纯合。故此，所谓“纯”只是相对的、局部的和暂的，对于非自交繁殖的动物更是如此，所谓“纯系内选择无效”的观点难以成立。前面已经指出，天然杂交和突变的存在，必然导致基因重组，产生新的变异，群体中变异的存在就是选择的基础。在实践中，尤其是对于那些经过 长期种植和大面积推广的纯系品种，总会产生一些变异个体，因而可进行有效的再选择。例如，我国的稻、麦、棉中的许多优良品种就是通过连续选择而育成的。
12。3 杂 种 优 势
12。3。1 F1杂种优势表现
杂种优势（heterosis）是生物界的普遍现象。广义的杂种优势可以定义为杂交产生的后代在抗逆性、繁殖力、生长势等方面优于纯种亲本的现象。同时也是指近系间杂交时，因近交导致的适合度和生活力的丧失可因杂交而得到恢复的现象。杂种优势涉及到性状多为数量性状，通常以F1超过双亲平均值的数量表示杂种优势（绝对值），或以优势值占中间值的百分数表示优势程度（相对优势），即：
H=×100％
式中，H为杂种优势率；F1为一代杂种均值，和分别为不同的两个纯种亲本的均值。如三品种（品系）杂交C×（A×B）情况下计算式为：
H=×100％
式中，F1为三品种杂种均值，、、分别为参与杂交的三个纯种亲本的均值（此处C为终端品种或品系）。上两式的分子部分即杂种均值与纯种亲本均值称为杂种优势量（amount of heterosis）。若杂种优势超过亲本均值为正杂种优势，若低于亲本均值，则为负种优势。正杂种优势并不都是人们所期望的，如猪的达上市体重的日龄，背腰厚度等则要求呈现负杂种优势。
杂种优势在动、植物均存在。在家养动物中杂种优势广泛应用于猪、鸡、羊等育种工作中，所得杂种个体具有体型大，健壮、生长速度快，出肉率高等优点。在植物方面，杂交玉米、高粱在生产上发挥作用较早，番茄、洋葱等的杂种优势利用也已取得很大成绩。水稻品种间杂种个体往往表现株高大，生长繁茂，分蘖力强，千粒重高，从而得到营养体或杂种籽粒产量增加的效果。杂种优势表现于种间的突出例子就是马（Equns cabals）和驴（Equus asimce）的杂种骡子。马和驴分属于两个种，杂交产生的骡子劲头大，耐力强，健壮、不易病而且耐粗饲，显然优于其双亲。
杂种优势表现往往涉及到较多方面，比较复杂。同一性状在不同杂交组合中可能表现不同的优势，同一组合内不同性状也会表现不同优势。将动、植物方面的许多研究结果归纳起来，F1杂种优势表现具有以下几个特点：
1。 杂交亲本音质遗传差异愈大，杂种优势愈明显
设一个杂交亲本群体P1的基因频率为p和q，杂合频率为H；另一个杂交亲本群体P2的基因频率为p和q，杂合子频率为H。两个群体的基因频率之差为y。p=q…y；q=q＋y。一个亲本群体的均值Mp1=a（p…q）＋Hd；另一个亲本群体的均值Mp2=a（p…q）＋Hd=a＇（p…y）…（q＋y） ＋HH＇=a（p…
q…2y）＋Hd；则双亲群体无援值Mp=（Mp1＋Mp2）=a（p…q…y）＋（H＋H）d。
两亲本群体杂交，F1的基因型频率应该是：
来自P2的配
子及其频率 自P1的配子及其频率
A1（P） A2（q）
A1（p…y） A1A1 A1A2
P（p…y） q（p…y）
A2（q＋y） A1A2 A2A2
P（q＋y） q（q＋y）
A1A1的频率 D=p（p…y）
A1A2的频率 H=q（p…y）＋p（q＋y）=2pq＋y（p…q）
A2A2的频率 R=q（q＋y）
因而F1群体的均值
MF1=A（D…H）＋ Hd
=a＇p（p…y）…q（q＋y）＇＋d＇2pq＋y（p…q）＇
=a（p…q…y）＋d＇2pq＋y（p…q）＇
F1均值与双亲均值之差，即杂种优势HF1：
HF1=MF1…M
=d＇2pq＋y（p…q）…1/2（H＋H）＇
如果两杂交亲本群体都是平衡群体，即H=2pq，H=2pq
则 HF1=d＇2pq＋y（p…q）…1/2（2pq＋2pq
=d＇2pq＋y（p…q）…pq…（p…y）（p＋y）＇
=dy
由于杂种优势涉及的基因不只是一对，而是多对，所以HF1=∑dy。可见，杂种优势与两个因素成正比：①显性程度d。由于不同性状的等位基因之间的显性效应（d）不同因此不同性状间的杂种优势有差异。②两杂交亲本群体基因频率之差的平方Y。在同一物种内，不同群体间的遗传差异主要是基因频率的差异，因而可以说亲本之间的遗传差异愈大，杂种优势愈明显。
2。 杂交亲本愈纯，后代杂种优势愈明显
杂种优势一般体现在群体的优势表现。只有在双亲基因型的纯合程度都很高时，F1群体的基因型才能具有整齐一致的杂合性，不会出现分离混杂，表现出明显的杂种优势。
如果群体与乙群体杂交，对A、B两个基因座而言，当p甲（A）=1，q甲（a）=0；p乙（A）=0，q乙（a）=1；p甲（B）=1；q乙（b）=0；p甲（B）=0；q乙（b）=1，或相反时，杂种优势最明显。因为在这种情况下，两个杂交亲本的基因频率之差（y）达到最大值。
3。 不同类性状的杂种优势程度不同
并不是所有的性状均能呈现杂种优势，由HF1=∑dy可知，当d（显性效应）大时，杂种优势大。遗传力低性状，其基因作用的类型以非加性效应为主，即d值较大，故在y值一定时，d越大，则杂种优势愈大。而遗传力高的性状，非加性基因作用很小，即使亲本间遗传差异大，亲本纯度高，也不呈现杂种优势。
4。 杂种优势的大小与环境条件的作用也有密节的关系。
性状的表现是基因型与环境综合作用的结果。不同的环境条件对于杂种优势表现的强度有很大影响。在植物中常常可以看到；同一杂交种在甲地区表现显著优势，而在乙地区优势表现不明显；在同一地区由于营养水平、管理水平不同，优势表现的程度也差异很大。但是，一般地说，在同样不良的环境条件下，杂种比其双亲总是具有较强的适应能力。这正是因为杂种具有杂合基因型，而对环境条件的改变具有较高的适应性。
12。3。2 F2杂种优势衰退
根据性状遗传的基本规律，F2群体内必将出现性状的分离和重组。因此，F2与F1相比较，生长势，生活力，抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即所谓衰退（depression）现象。并且，两亲本纯合程度越高，性状差异愈大，F1表现的杂种优势愈大，则其F2表现衰退现象也愈加明显。F2的优势衰退主要表现在F2群体中的严重分离，其中虽然有极少数个体可能保持F1同样的杂合基因型，但是大多数个体的基因型所含的杂合和纯合的程度是很不一致的，致使F2个体间参差不齐，差异极大，引起F2的群体表现明显的衰退现象。
上述现象可通过计算F2的群体均值得到进一步解释。F1个体间随机交配得到F2代，由于是随机交配，只要知道F1的基因频率，就可得到F2的群体均值。
F1代的基因频率为两个亲本群体基因频率的平均数，即
F1代A1的基因频率为：＇p＋（p…y）＇/2=p…y
F1代A2基因频率为：＇q＋（q＋y）＇/2=q＋y
将这些基因频率分别代入计算群体均值的公式；得到；
MF2=a（p…y…q…y）＋2d（y）（q＋y）
=a（p…q…y）＋d（2pq＋y（p…q）… y
所以F2的杂种优势为：
HF2=MF2…M=dy=HF1
可见；由F2所显示的杂种优势只有F1显示的杂种优势的一半；即预期F2代的杂种优势从F1杂种优势向中亲值的方向退去一半。同理； F2继续随机交配F3代的杂种优势又比F2代杂种优势减少一半；如此继续下去，最后杂种的群体均值等于中亲值。由此可以表明；杂种优势是不能固定的；随着杂合子频率的下降；杂种优势将逐渐消失。在杂种优势利用上； F2一般不再利用；必须重新配制杂种；才能满足生产需要。
12。3。3 杂种优势理论
杂种优势利用虽已居生产实践中得到广泛应用，但对其遗传机制，目前尚无十分明确的结论，对其机制的解释多以假说为基础，缺乏有力的证据，其假说主要包括显性学说和超显性学说。
12。3。3。1 超显性学说
显性学说（dominance hypothesis）由Bruce等（1910）首先提出。该学说认为，生物个体处于杂合状态时，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高杂种个体的生活力以及数量性状
