普通遗传学-第43章
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谎≡袼鞒龅囊恢址从Α＠纾阎髦值沽⑵德实墓�24℃条件下饲养，然后定期取样，测定ST和CH顺序的变化情况。最初的CH和ST倒位频率分别为88％和12％，但随着时间推移，ST频率逐步提高，当达到70％的水平时，ST顺序与CH顺序之间达到平衡。当将同一群体在16℃条件下饲养时，倒位频率则不发生任何变化（图14…4）。这一实验说明，在25℃条件下两种倒位区段达到平衡是果蝇基因组对升高的温度所作的一种反应，而这种平衡可能代表果蝇群体对变化的环境条件的最大适合度。尽管倒位只是果蝇遗传变异之一，但据此可以推论，自然选择是使群体达到平衡多态性的驱动力。
根据地D。pseudoobsura的不同倒位区段在不同地域中频率变化的更广泛研究，有的倒位区段在某个地域发生频率很低或根本不存在，在另一地域则频率很高，而倒位频率很高的区段在其他地域频率又很低。由于地域不同，群体所处环境不同，于是果蝇通过倒位来保留不同基因组合，从而形成D。pseudoobscura的不同种族。
种族形成只是物种形成的第一步，只有当两个群产生生殖隔离后才形成不同的种。最初发生生殖隔离的不同群体称为同胞种。同胞种在形态学上是很相似的，但它们是生殖隔离的。
根据对D。pseudoobscura 及其一个同胞种D。persimilis的研究，二者都有5对染色体。也都在第三染色体上载有倒位区段，共有11种不同倒位排列。但其中只有ST顺序存在于这两个同胞种之中。可能具有ST顺序的祖先群体发生了一系列不同的倒位，其中有些布到D。pseudoobscura和各种族之中，另一些则形成D。persimilis的种族。
图14…4 实验室条件下，果蝇群体的ST序列重排频率的变化
现在，尽管这两个同胞种在地理分布上有重叠，但它们之间由于存在几种隔离机制而不能进行同胞种间杂交。二者主要通过几种合子前机制进行生殖隔离，如D。persimilis喜生活于较高海拔地区和较低温度环境。这两个变种在求偶习性方面不同，雌蝇能区别不同种的雄蝇，只选择本种的雄蝇交配。这两个变种的求偶和交配时间也不同，D。persimilis倾向于在早晨球偶和交配，而D。pseudoobscura则喜于黄昏进行交配。这两个变种还可通过合子后机制进行生殖隔离。如二者在实验室内进行杂交，其F1杂种的雄蝇不育；F1雌蝇与亲本雄蝇回交，其子代生活力下降。
14。2。2 快速物种形成
经典物种形成的理论认为，物种形成是一种微进化的过程，它是在自然选择的作用下，经过长期累积许多微小的基因差异而逐步形成一个新物种的。但是，在进化过程中，某些进化因子可能会出现，促使新特种形成。这种物种形成方式称为随机物种形成（stochastic speciation）或灾变物种形成（catastrophic speciation），也称为量子物种形成（quantum speciation）。
14。2。3。1 点断平衡与快速物种形成
根据对化石记载的研究，生物体在进化过程中有时不是渐变的和连续变化的，物种形成有可能是一种突然出现的事件，这种物种形成的机制称为点断平衡说（punctuated equilibrium）。根据这种理论，进化变异因素可能突然作用于生物体，故化石记载会突然改变。因为与进化平衡的长期（数十万年）年代中形成的大量石比较，在发生这种变化的短时期（数百年或数千年）内几乎没有化石形成。
进化的突然事件可能发生在某个物种边缘的小群体中，导致生物体大量灭绝。在这一地段，环境压则打断了进化稳定性，最后造成新物种形成。导致物种形成的这类变化是自然选择作用于个别变异。而不是作用于任何特殊遗传机制。
14。2。3。2 建立者物种形成
卡尔逊（H。Carson）根据对夏威夷果蝇进化的研究。认为一个个体可以形成若干个群体，甚至一个物种，这种理论称为建立者物种形成（founder speciation）。根据这种观点，渐进式作用并不是物种形成的必要因素，生殖隔离发生在适应之前，并不是遗传趋异性的结果。换言之，卡尔逊颠倒了经典的物种形成的顺序。根据建立者理论，一个受孕的雌性个体通过繁衍后代，能够占据以前不存在该物种的隔离地域。如果环境适宜，由单一个体形成的群体就迅速扩展，经过若干个世代，群体的增殖就可能超过环境条件的承受能力，从而对群体造成灾难。这种灾变完全是一种偶然事件，它造成整个群体死亡或消减。如果有个别或少数个体幸存，则可使群体得到重建。经过几轮消亡—增殖循环之后，通过遗传进化，小群落得适应性，最后与环境达到平衡，使新群体与原亲本群体表现出不可交配性。
根据建立者物种形成理论，遗传变异来自两方面。第一，通过个别或少数个体建立的最初群体的基因频率有别于其祖先群体的基因频率。第二，在群体迅速扩展期间，选择具有明显作用。如果建立者的后代能够侵入某种生态小环境中，群体就可以迅速扩展。卡尔逊认为，染色体上的某些所谓闭合区域的构型特征使生物体具有选择性，这些区域中基因紧密连锁在一起，从而避免基因发生重组。因为这些连锁区域中因重组产生的任何基因型都会降低适合度。对于倒位杂合体而言，由平衡多态性形成的先进性可能来源于这类闭合基因复合体，因为倒位圈内基因重组值下降。染色体上还存在一些所谓开放区域，其中发生任何交换都会使后代的适合度提高（图14…5）
图14…5 染色体上不同区域发生交换的效应
涂阴影区发生交换，其后代适合度降低，未涂
阴影区发生交换后，其后代适合度提高。
建立者物种形成理论的证据主要来自两方面。第一种证据来自对夏威夷群岛上果蝇种群分布的研究。地质学证据表明，夏威夷群岛的最西北地质年代最老，该群岛东南地质年代最年青；约在70万年前由火山活动所形成。根据对果蝇唾腺多线染色体作图对倒位区段进行定位和倒位频率的分析，其中有三个种即D。planitibia、D。heternoneura和D。silvestris在基本倒位区段相同。D。planitibia存在于一个地质年代较老的毛伊岛上，另外两个种则分布在夏威夷岛。据推测，夏威夷岛上的两个种是毛伊岛上D。planitibia的祖先品系的受精雌蝇通过阿仑纽哈哈海峡迁移来的，经过多次消亡—增殖循环之后，形成新的种群基因型，产生现存夏威夷岛上的两个种D。heternoneura和D。silvestris。另一种观点认为，夏威夷岛上所有5个种起源于毛伊岛上另外两组祖先种。
第二种证据来自实验室模拟试验。鲍威尔（J。Powell；1978）将果蝇实验室品系经15个世代的消亡—增殖循环处理之后，这类实验室品系就表现出明显的、与其他品系发生生殖隔离的合子前行为隔离。又经过几个月的试验之后，表明这类差异并不是过渡性的。因此表明，在某些情况下，
物种形成的第一阶段可以快速出现。
14。2。3。3 染色体畸变与快速物种形成
物种形成的第三种模型是由怀物（M。White；1978）提出的、由于染色体畸变而快速形成新物种的理论。这种模型最初是用来说明无翅蝗虫的进化问题，其内涵是在一个小群体中由于偶然性造成染色体畸变如易位等，最后造成新物种形成。如果杂合易位体的适合度轻微下降，选择就会倾向于纯合体（包括易位纯合体和正常个体）。易位纯合体的染色体与其原始群体的染色体数目不同。可能易位纯合体通过群体扩展，部分取代其祖先群体，形成所谓半分化种。半分化种以后就可能与祖先种发生生殖隔离，因为杂种的染色体组成不平衡且适合度降低。因此在怀特和卡尔逊模型中，生殖隔离均发生在遗传趋异性之前。
14。2。3。4 植物多倍体形成
最后一种物种快速形成的例子是植物的多倍体形成。通过多倍体途径形成新物种在动物中是光见的，但在植物中则是一种重要的进化因子。据估计，大约有1/2的有花植物通过多倍体途径进化。多倍体形成途径之一是种间杂种通过染色体加倍形成异源多倍体。例如人工将二倍体的美花烟草（Nicitiana sylvestris）（SS=24）与二倍体的拟茸毛烟草（N。tomentosiforims）（TT=24）杂交，其F1 杂种的染色体成为ST，但这种异源二倍体是不育的。如果杂种经过染色体加倍，就可形成异源四倍体SSTT，这种人工四倍体烟草在形态特征方面类似目前栽培的普通烟草。据此推测，普通烟草是上述两个二倍体经过自然杂交、后经过自然加倍而形成的，它具有两个亲本种的共同特征，但在生殖上与亲本种是隔离的。因为其F1杂种为三倍体，雌雄配子都不育，表现出合子前隔离机制。
14。3 分子水平的进化
进化（evolution）是一种变异发生的过程，它是从地球上原已存在的生命形式产生新的动物、植物和微生物类型的过程。在分子水平上，这一过程涉及DNA分子中发生插入、缺失、核苷酸替换等变异。如果某一段DNA编码某种多肽，那么这类变异就可能使多肽链中氨基酸序列发生变化。在长期的历史进程中，这些变异就会被累积起来，形成与其祖先存在很大差异的分子。随着现代生物技术的发展和应用，我们现在能够确定DNA分子的核苷酸序列和各种多肽链的氨基酸序列。通过对各种相关序列进行比较，我们就能明确各种生物进化的分子基础，建立分子进化的系统树（phylogenetic tree）。本节主要讨论进化领域研究的某些进展，分析群体在分子水平上的遗传变
14。3。1 进化的分子钟
利用古生物学资料在研究现存各种生物的祖先发生进化分歧的时间时，就会发现这些生物在整个进化期间均以一种有规律的速率对某种蛋白质进行代换。当这种有规律的蛋白质代换发生时，源于某个共同祖先的两个物种之间在蛋白质的氨基酸序列上的差异就可以用作一种进化的分子钟（molecular clock），确定两个物种发生进化分歧的时间。因此，我们就可通过比较不同物种的同源蛋白质的氨基酸序列或其DNA序列，推测分子变异的代换速度，确定物种分歧的大致时间。
表14…4是假设的两个物种在某种同源蛋白质中存在的氨基酸序列的差异，这段多肽在第1、2、4位的氨基酸相同，第3、5位的氨基酸不同。有差异位点的比例为2：3（0。4）。根据前述中性突变理论，这两个物种中有一个在这些位点上发生了突变，并通过随机遗传漂变最后将突变固定下来。如果某两个物种亲缘关系很近，则所有位点上的氨基酸可能都相同；如果亲缘关系很远，则许多位点上的氨基酸都可能不同。
表14…4 两个物种的同源蛋白质的氨基酸差异
物 种 氨基酸位置
1 2 3 4 5
a
b 精氨酸 天冬氨酸 缬氨酸 谷氨酸 赖氨酸
精氨酸 天冬氨酸 精氨酸 谷氨酸 亮氨酸
进化的分子钟理论与前述中性突变理论是一致的。换言之，如果分子水平的代换是遗传漂变和突变速率相互作用的结果，则在进化的长时间内都会在分子水平的变异上发生相对有规律的代换。假定遗传漂变和突变是唯一的能改变分子变异频率的因素，如果产生某种新变异的速率为u，则在含有N个二倍体个体的群体中，每一世代就可产生2Nu个新突变体。由于新的中性突变体固定的概率等于其最初频率。假定突变与遗传漂变之间处于平衡状态，则每一世代等位基因代换的速率（K）就是每世代产生的突变数与其固定概率的乘积，即K=2Nu=u也就是说，等位基因代换的平均速率等于该座位上的突变速度。
假定每一基因的突变速率为10…6 每一蛋白质平均长100个氨基酸，则每一氨基酸发生突变的速率为10…8。当氨基酸序列中不存在任何选择限制时，上述测算就相当于氨基酸代换的速率。但必须明确，不同蛋白质分子中氨基酸代换的速度是不同的。如血纤肽（fibrinopeptied）、血红蛋白（hemoglobin）和细胞色素c（cytochrome c）的氨基酸代换速率分别为0。9×10…8、0。14×10…8和0。3×10…8。造成这种差异的原因可能是多肽链的三维结构的重要性有差别或者其活性部分中各种氨基酸的比例不同。
14。3。2 氨基酸序列与系统发充
通过比较各种生物都共有的蛋白质的氨基酸序列也可以测量不同生物间的进化关系或进货分歧。细胞色素c是研究得较多的一种蛋白质，它是真核细胞中线粒体内一种与呼吸有关的色素。有许多脊椎动物中，细胞色素c由104个氨基酸组成，在其他大多数生物中，其氨基酸数目略高一些。在进化过程中，细胞色素c变化很慢，在人与黑猩猩之间，其序列相同，在人与猕猴之间仅有一个氨基酸的差别，但是人和猴在2000万年以前在进化上就有了分歧。
以人的细胞色素c为标准，比较与各种生物之间氨基酸差别数的差异，可以发现即使人与酵母的进化分歧相距很远，但细胞色素c也只有38个氨基酸的差别。与其他各种生物比较，细胞色素c也至少有15％的序列保持不变。
如果将氨基酸的差异转换成遗传密码的差异，就可以估算从一个氨基酸密码改变成另一个氨基酸密码需要改变的核苷酸的最低数。在两个生物体之间需要改变一个以上的核苷酸才能使多肽链中产生一个氨基酸变异。例如，使甲硫氨酸密码子AUG改变成谷氨酰胺密码子CAA或CAG至少需要替换两个核苷酸对。因此，在进行期间必须发生两个以上独立的突变才能产生可见的变异。两个种之间决定所有氨基酸差异的所代换的核苷酸总数称为最小突变距离（minimal mutational distance），所以最小突变距离值大于相应的氨基酸数。表14…5是对20种生物的细胞色素c基因的分析结果。
最小突变距离除了用来估算不同生物间进化的分歧以外，还可用来推算不同物种起源于共同祖先的顺序。因此，根据不同生物的同一种氨基酸序列要析结果，就可绘制出系统树。通过测定各种物种之间最小突变距离和利用计算机程序就可确定不同物种之间的亲缘关系，而且还可以确定各种亲缘关系中某种现已灭绝的祖先序列在进化分歧点上的年代。根据14…5资料绘制的系统树如图14…6，每一条线上的数字代表任何两点之间的最小突变距离。
生物 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
1。人 — 1 13 17 16 13 12 12 17 16 18 18 19 20 31 33 36 63 56 66
2。猴 — 12 16 15 12 11 13 16 15 17 17 18 21 32 32 35 63 57 65
3。狗 — 10 8 4 6 7 12 12 14 14 13 30 29 24 28 64 61 66
4。马 — 1 5 11 11 16 16 16 17 16 32 27 24 33 64 60 68
5。驴 — 4 10 12 15 15 15 15 15 31 26 25 32 64 59 67
6。猪 — 6 7 13 13 13 14 13 30 25 26 31 64 59 67
7。龟 — 7 10 8 11 11 11 25 26 23 29 62 59 67
8。大袋鼠 — 14 14 15 13 14 30 27 26 31 66 58 68
9。鸭 — 3 3 3 7 24 26 25 29 61 62 66
10。鸽 — 4 4 8 24 27 26 30 59 62 66
11。鸡 — 2 8 28 26 26 31 61 62 66
12。企鹅 — 8 28 27 28 30 62 61 65
