普通遗传学-第7章
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为正交（direct cross），后一种杂交方式就称为反交，反之亦然，它们互称为正反交（reciprocal cross）。孟德尔7对相对性状的杂交结果列于表3…1。
表3…1 孟德尔7对相对性状的豌豆杂交试验结果
性状 杂交组合 F1表现的 F2表现的
显性性状 显性性状 隐性性状 比例
花色
种子性状
子叶颜色
豆荚形状
未熟豆荚色
花着生位置
植株高度 红花×白花
圆粒×皱粒
黄色×绿色
饱满×不饱满
绿色×黄色
腋生×顶生
高株×矮株 红花
圆粒
黄色
饱满
绿色
腋生
高株 705红花
5 474圆粒
6 022黄色
822饱满
428绿色
651腋生
787高株 224白花
1 850皱粒
2 001绿色
299不饱满
152黄色
207顶生
277矮株 3。15：1
2。96：1
3。01：1
2。95：1
2。32：1
3。14：1
2。84：1
从表3…1豌豆7对相对性状的杂交试验结果可以看出以下特点：
（1）杂种F1的一致性 在7对相对性状的杂交试验中，杂种F1全都表现了一个亲本的性状，而另一个亲本的性状没有表现。一对相对性状中在F1表现出来的性状称为显性性状（dominant character），没有表现出来的性状称为隐性性状（recessive character），如豌豆的红花性状为显性性状，白花性状为隐性性状等。
（2）杂种F2的性状分离 尽管杂种F1只表现了显性性状，但在由F1自交产生的F2群体中则显性性状和隐性性状都重新出现了，这种现象称为性状分离（segregation of character）现象。
（3）F2群体变异的非连续性 在F2群体中分离出的两种类型之间界限明确，它们之间不存在过渡类型，并且表现显性性状和隐性性状的个体在F2中是按照一定比例出现的，都接近3：1。
3。1。2 性状分离现象的解释
孟德尔为了解释获得的豌豆杂交试验结果，提出了遗传因子分离假说，其主要内容为：
（1）性状是由遗传因子（hereditary factor）控制的，相对性状是由细胞中的相对遗传因子控制的。遗传因子在休细胞内是成对存在的，在性细胞中是成单的。
（2）杂种体细胞内的成对遗传因子，一个来自母本，一个来自父本。它们各自独立，彼此互不混杂。在形成配子时，它们彼此分离，各自分到不同的配子中去，每一个配子中只含有成对因子中的一个。
（3）杂种产生的各类配子的数目相等，雌雄配子的受精结合是随机的。
按照遗传因子分离假说，能够圆满解释孟德尔的试验结果。例如在豌豆花色杂交试验中，若以大写字母C表示显性的红花因子，小写字母c表示隐性的白花因子，在开红花纯系亲本植株的体细胞内有一对决定显性性状的遗传因子CC，开白花纯系亲本植株的体细胞内有一对决定隐性性状的遗传因子cc。亲本产生的配子里分别只有一个C或c，二者结合的杂种F1体细胞内的遗传因子为Cc，由于C对c为显性，因此F1植株都开红花。F1产生的雌雄配子中含有C和c的各占1/2，即它们的比例为1：1。由于雌雄配子的结合是随机的，结果在F2群体中1/4植株为CC，2/4植株为Cc，1/4植株为cc，CC和Cc植株都开红花，cc植株开白花，因此红花和白花之比是3：1（图3…3）。
3。1。3 等位基因、基因型和表型的概念
孟德尔假设的遗传因子后来被约翰生（W。L。Johannsen）称为基因（gene）。后来研究证明基因是位于染色体上，杂种体细胞内的成对基因是位于一对同源染色体相等的位置上，并决定一个单位性状的遗传及其相对差异，这样的一对基因称为等位基因（allele），如Cc。
基因型（genotype）是指决定生物生长发育和遗传的内在遗传组成，对于某一生物体而言其基因型是指它从亲本获得的全部基因的总和，但对于某一性状来说其基因型就是指决定该性状的基因组合。例如豌豆的红花基因型有CC和Cc两种，但前者的两个基因成员相同称之为纯合基因型（homozygous genotype），具有纯合基因型的生物体称为纯合体（homozygote）；后者的两个基因成员不同，称之为杂合基因型（heterozygous genotype），具有杂合基因型的生物体称为杂合体（heterozygote）。纯合休在遗传上是稳定的，其自交后代不会发生性状分离，如CC和cc植株；杂合体在遗传上不稳定，其自交子代仍会发生性状的分离，如Cc。
表型（phenotype）对某一生物体而言是指它所具有的全部单位性状的总和，但对某一性状来说就是该性状的具体表现。实际上生物的整体基因型和表型是难以分析和研究的，一般所说的基因型和表型均是指与我们所分析研究有关性状的基因型和表型。
基因型是性状表现的内在因素，表型是基因型和环境条件共同作用的最终结果。从基因型到表型之间，可能包括一系列错综复杂的生理、生化和形态变化，其中基因型起着主导的内因作用，而生物休所处的内外环境则是遗传性状得以表现的重要条件。
3。1。4 分离定律的验证
分离定律的实质是指位于一对同源染色体上的一对等基因在配子形成过程中，彼此分离，互不干扰，各自独立地分配到不同的配子中去，每个配子中只含有一对基因中的一个成员。对其真实性可以采用不同方法进行验证。
3。1。4。1 测交法
测交法（test cross）一般是把被测验的个体与隐性纯合体杂交；由于测交时常利用一个原来的隐性纯合亲本进行杂交，故又常称为回交（back cross）。根据测交子代（Ft）所出现的表型种类和比例，可以确定被测验个体的基因型。由于隐性纯合体只能产生一种含隐性基因的配子，它们与含有任何基因的另一种配子结合，其子代将只能表现出另一种配子所含基因的表型。因此，测交子代表型的种类和比例正好反映了被测个体所产生的配子种类和比例。
例如，在豌豆花色杂交试验中，杂种体细胞内是否存在等位基因？在形成配子的过程中，等位基因是否彼此分离？按照假设，一株基因型纯合的红花（CC）豌豆与一株白花（cc）豌豆杂交，F1的基因型为Cc，表型为红花。当使F1再与一株白花豌豆测交时，F1形成C和c两种配子，它们的数目相等。而测交亲本的基因型为cc，只产生一种c配子。因此在测交子代中，应该有1/2的植株基因型是Cc开红花，1/2的植株基因型是cc开白花。孟德尔的豌豆花色测交结果如图3…4所示，说明假设是正确的。
3。1。4。2 自交法
按照孟德尔的假设，在F2代中凡表现隐性性状的类型其自交后代不会性状的分离，而表现显性性状的类型中应有1/3个体自交后不会发生性状分离，2/3个体自交后代中仍会发生性状分离，且显性与隐性之比为3：1。实际自交结果（表3…2）证实了这一推论。例如，100株F2红花植株自交后，有36株的F3没有发生性状分离，仍全部表现为红花；有64株的F3发生了性状分离，且3/4表现为红花，1/4表现为白花。孟德尔在其7单位性状的试验中，曾连续自交4~5代都没有发现与推论不符合的情况。
表3…2 豌豆F2表现显性性状的个体自交后的F3结果
性状 在F3表现显性：隐性=3：1的株系数 在F3完全表现
显性性状的株系数 表现分离与不分离株系比例 株系总数
花色
种子性状
子叶颜色
豆荚形状
未熟豆荚色
花着生位置
植株高度 64
372
353
71
60
67
72 36
193
166
29
40
33
28 1。8：1
1。93：1
2。13：1
2。45：1
1。50：1
2。03：1
2。57：1 100
565
519
100
100
100
100
3。1。4。3 花粉鉴定法
关于等位基因的分离现象，在某些植物中可以用F1的花粉粒直接进行观察鉴定。
例如，已知玉米的籽粒有糯性和非糯性两种，受一对等位基因控制。该对基因控制着籽粒及花粉中的淀粉性质，非糯性的为直链淀粉，由显性基因Wх控制；糯性的为支链淀粉，由隐性基因wx控制。当以稀碘液处理糯性的花粉或籽粒的胚乳时，呈红棕色反应，处理非糯性的花粉或籽粒时，则呈蓝黑色反应。若以碘液处理玉米糯性与非糯性的杂种F1（Wxwx）植株上的花粉，则在显微镜的视野里，可以明显地看到花粉粒具有两种不同的染色反应，而且呈红棕色和蓝黑色的花粉粒大致各占一半，清楚地表明了F1产生了带有Wx基因和带有wx基因两种类型的配子，而且它们的比例是1：1。这在水稻、高粱、谷子、黍等作物中也有同样的表现。
此外，用红色面包霉不同品系的杂交也可以验证相对基因的分离现象。当红色菌丝的正常种与白色菌丝变种相交配对，两个分生孢子的单核结合成为二倍的合子，在一个长形的子囊内进行减数分裂和一次有丝分裂，生成8个单倍体的孢子。在子囊尚未破裂前，把各个子囊中的子囊孢子分别取出培养，将会见到每个囊中4个孢子长出红色菌丝，另外4个孢子长出白色菌丝，表现1：1的比例，这也是由于成对基因在减数分裂时发生分离的结果。、
3。1。5 显性的表现
在利用相对性状具有差异的一对亲本进行杂交时，F1只表现了一个亲本的性状，而另一亲本的性状没有得到表现，这种显性表现方式称为完全显性（plete dominance），如孟德尔的7对相对性状的豌豆杂交试验结果。许多试验结果证明，在生物界显性现象是普遍存在的，但有不同的表现形式，除了完全显性外，还有不完全显性（implete dominance）、共显性（codominance）、镶嵌显性（mosaic dominance）和超显性（overdominance）等。
不完全显性是指单位性状具有相对差异的两个亲本杂交，F1性状表现为双亲性状的中间类型。例如紫茉莉（Mirabilis jalapa）开红花的纯系（RR）与开白花（rr）纯系杂交，F1植株（Rr）开粉红花，表现为双亲中间型。F1自交后，在F2群体出现红花（RR）、粉红花（Rr）和白花（rr）3种类型，其比例为1：2：1。共显性指单位性状具有相对差异的两个亲本杂交，F1同时表现了双亲的性状。例如人类血红细胞上的不同抗原称为不同血型，在MN血型遗传中，M血型其红细胞存在M抗原，是由基因LM控制，若M血型（LMLM）与N血型（LNLN）的人婚配，所生子女的血型为MN型（LMLN），其红细胞既有M抗原也有N抗原。镶嵌显性是指一对等位基因的两个成员都分别影响生物体的一部分，在杂合体中它们所决定的性状同时在生物体的不同部位表现的一种现象。例如，异色瓢虫的鞘翅底色是黄色，但不同的色斑类型在底色上呈现不同的黑色斑
图3…5 瓢中鞘翅色斑的镶嵌显性遗传
纹。黑缘型鞘翅（SAu SAu）只在前缘呈黑色，均色型鞘翅（SE SE）则只在后缘呈黑色。使二者杂交F1杂种表现为翅的前缘和后缘均为黑色的镶嵌型。在F1互交产生的F2中，黑缘型、镶嵌型和均色型的分离为1：2：1（图3…5）。超显性是指杂合子的性状表现超过显性纯合子的一种现象，例如果蝇杂合体红眼W＋w的荧光素的量超过白眼纯合体ww和红眼纯合体W＋ W＋的量。
由上述不同显性形式的遗传特点可以看出，在完全显性情况下，显性杂合体与显性纯合体的表型是一致的，不能根据表型区分基因型，显性杂合体自交子代的分离比例为3：1。在其他4种显性形式中，显性杂合体与显性纯合体的表型不同，因此可以根据其表型确定其基因型，显性杂合体自交子代的分离比例为1：2：1。
3。1。6 显性表现与环境条件的关系
基因位于细胞内的染色体上，基因的表达是在细胞环境内进行的，它不可避免地要受到细胞环境的影响，而细胞环境又与生物体所生存的外界环境条件影响密切相关。因此基因与其内外环境条件的综合作用决定了性状的表现。
显性性状的表现也受到生物体内、外环境条件条件的影响。内环境主要是生物体内的生理环境及生化水平，如激素等，外环境包括温度、光照、水分、营养等。例如，紫茎曼陀罗与绿茎曼陀罗杂交，子一代在夏季的田间生长时，紫色茎呈完全显性，冬天种在温室中则表现为淡紫色茎的不完全显性。人类秃顶的遗传，在男性表现为显性而在女性则为隐性，这主要是不同性别体内激素影响的结果。又如一种“太阳红”品种玉米，凡植株接触阳光部分都表现为红色，已知这种性状受一对遗传因子的制约，一般是显性。当进行遮光处理时，不见阳光的部分不表现红色。这说明“太阳红”这种性状的发育，一方面需要一定的遗传基础，同时又需要一定的外界条件，条件存在时呈显性，反之，则呈隐性。由此可见，显性作用是相对的，因内外条件的不同而可能有所改变。
当一对等位基因处于杂合状态时，为什么显性基因能决定性状的表现，而隐性基因不能，是否由于显性基因直接抑制了隐性基因的作用？试验证明，等位基因之间的关系，并不是彼此直接抑制或促进的关系，而是分别控制各自所决定的代谢过程，从而控制性状的发育。例如，兔子的皮下脂肪有白色和黄色的不同。白色是由显性基因Y决定的；黄色是由隐性基因y决定的。白脂肪的纯种兔子（YY）和黄脂肪的纯种兔子（yy）杂交，F1（Yy）的脂肪是白色的。用F1的雌兔（Yy）和雄兔（Yy）进行近亲交配，在F2 的群体中，3/4个体是白脂肪的，1/4个体是黄脂肪的。兔子的主要食料是绿色植物，绿色植物中除含有叶绿素以外，还有大量的黄色素。黄色素可以被一种黄色素分解酶所破坏，而显性基因Y能控制黄色素分解酶的合成，隐性基因y则没有这种作用。所以，基因型为YY或Yy的兔子，由于细胞内有Y基因，能合成黄色素分解酶，因而能破坏吃进的黄色素使脂肪内没有黄色素的积存，所以脂肪是白色的。由此可知，显性基因Y与白脂肪表型的关系、隐性基因y与黄色脂肪的关系都是间接的，Y是通过它直接控制下所合成的黄色素分解酶，才能间接使脂肪成为白色，Y和y都各自参加一定的代谢过程，分别起着各自的作用。因此，一个基因是显性还是隐性决定于它们各自的作用性质，决定于它们能不能控制某种酶的合
成。
3。2 自由组合定律
3。2。1 两对相对性状的遗传
在进行一对相对性状杂交试验的基础上，孟德尔仍然以豌豆为材料，选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交试验，从而揭示了自由组合定律。例如，利用一个亲本是黄色子叶和圆粒种子、另一亲本是绿色子叶和皱粒种子进行杂交。其F1都为黄色子叶、圆粒种子，表明黄色子叶和圆粒都是显性。由F1种子长成的植株进行自交，得到556粒F2种子，其结果如下：
P 黄色、圆粒×绿色、皱粒
F1 黄色、圆粒
F2 黄色圆粒、黄色皱粒、绿色圆粒、绿色皱粒 总数
实得种子粒数 315 101 108 32 556
理论比例 9 ： 3 ： 3 ： 1 16
由以上结果可以看出以下特点：
（1）虽然F1全部为黄色子叶圆粒种子，但在F2出现4种类型，其中两种类型与亲本相同，简称亲型；两种类型为双亲性状的重新组合类型，称为重组型。并且4种类型的比例为9：3：3：1。
（2）若将上述结果分别按一对相对性状进行分析则发现每对相对性状在F2的分离仍符合3：1比例。如�
