普通遗传学-第8章
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�3：1。
（2）若将上述结果分别按一对相对性状进行分析则发现每对相对性状在F2的分离仍符合3：1比例。如：
黄色：绿色=（315＋101）：（108＋32）=416：140≈3：1
圆粒：皱粒=（315＋108）：（101＋32）=423：133≈3：1
这说明两对相对性状分别受一对等位基因控制，它们是彼此独立地从亲代传递给子代的。
（3）F2中两种重组型的出现，说明控制两对相对性状的两对等位基因在从F1向F2传递的过程中发生了重新组合。实际上9：3：3：1的分离比例就是（3：1）2的展开。按照概率定律，两个独立事件同时出现的概率为分别出现的概率的乘积。因而黄色、圆粒同时出现的机会应为，黄色、皱粒同时出现的机会应为，绿色、圆粒同时出现的机会应为，绿色、皱粒同时出现的机会应为。可用下列直观方式表达为：
将上述556粒F2种子，按9∶3∶3∶1的理论推算，即分别乘以、、、，把理论数值与实际结果比较，从统计学的分析来看，是完全符合的。
黄、圆 黄、皱 绿、圆 绿、皱
实得粒数
按9∶3∶3∶1比例推理论值差数 315 101 108 32
312。75 104。25 104。25 34。75
＋2。25 －3。25 ＋3。75 －2。75
3。2。2 非等位基因的自由组合
对于上述试验结果，孟德尔在分离定律的基础上又提出了自由组合定律进行了解释。自由组合定律认为，控制两对相对性状的两对等位基因在配子形成的过程中都要按照分离定律发生分离，两对基因之间则可以发生自由组合，基因的分离和组合是独立的，彼此互不干扰，结果F1产生了4类比例相等的配子。
若以Y表示控制黄色子叶的显性基因，y表示控制绿色子叶的隐性基因，R表示控制圆粒种子的显性基因，r表示控制皱粒种子的隐性基因，上述结果则可以表示为图3…6的形式。由于Y对y是显性，R对r是显性，因此F1都表现为黄色子叶圆粒种子；因为Y与y和R与r的分离是独立的，各自都按3∶1的比例分离，且它们之间又可以自由组合，所以F2的分离比例为（3∶1）2即9∶3∶3∶1。孟德尔在所研究的7对相对性状中，任取两对相对性状进行杂交，都得到了一致的结果。
黄色圆粒9/16∶黄色皱粒3/16∶绿色圆粒3/16∶绿色皱粒1/16=9∶3∶3∶1
图3…6 豌豆两对相对性状杂交图解
自由组合定律揭示了控制两对相对性状的两对等位基因在配子形成过程中分离和组合的关系，这一规律也可以扩展到3对或3对以上等位基因的遗传分析。例如，以黄色、圆粒、红花（YYRRCC）纯合豌豆与绿色、皱粒、白花（yyrrcc）纯合豌豆为亲本进行杂交，F1全部表现为黄色、圆粒、红花（YyRrCc）；F2出现8种表型，其比例为27∶9∶9∶3∶9∶3∶3∶1，这正是（3∶1）3的展开。这一结果除可以利用上述的棋盘格图解方法（punnett square）进行进行分析外，还可以根据概率的原理采用分支法（branching process）分析。
（1）F1产生的配子种类和比例
1/2C—1/8YRC 1/2C—1/8yRC
1/2c—1/8YRc 1/2c—1/8yRc
1/2C—1/8YrC 1/2C—1/8yrC
1/2c—1/8Yrc 1/2c—1/8yrc
8种配子比例相等，各占1/8。
（2）F2基因型种类和比例
1/4CC—1/64YYRRCC 1/4CC—2/64YyRRRCC
2/4Cc—2/64YYRRCc 2/4Cc—4/64YyRRCc
1/4cc—1/64YYRRcc 1/4cc—2/64YyRRcc
1/4CC—2/64YYRrCC 1/4CC—4/64YyRrCC
2/4Cc—4/64YYRrCc 2/4Cc—8/64YyRrCc
1/4cc—2/64YYRrcc 1/4cc—4/64Yyrrcc
1/4CC—1/64YYrrCC 1/4CC—2/64YyrrCC
2/4Cc—2/64YYrrCc 2/4Cc—4/64YyrrCc
1/4cc—1/64YYrrcc 1/4cc—2/64Yyrrcc
1/4CC—1/64yyRRRCC
2/4Cc—2/64yyRRCc
1/4cc—1/64yyRRcc
1/4CC—2/64yyRrCC
2/4Cc—4/64yyRrCc
1/4CC—2/64YYRrcc
1/4CC—1/64yyrrCC
2/4Cc—2/64yyrrCc
1/4cc—1/64yyrrcc
在27种基因型中，3对基因均纯合的类型均分别占1/64，1对基因杂合2对基因纯合的类型均分别占2/64，2对基因杂合1对基因纯合的类型均分别占4/64，3对基因均为杂合的类型占8/64，各基因型系数为（1∶2∶1）3展开。
（3）F2表型种类和比例
3/4红花—27/64黄色圆粒红花
1/4白花—9/64黄色圆粒白花
3/4红花—9/64黄色皱粒红花
1/4白花—3/64黄色皱粒白花
3/4红花—9/64绿色圆粒红花
1/4白花—3/64绿色圆粒白花
3/4红花—3/64绿色皱粒红花
1/4白花—1/64绿色皱粒白花
F2中的9种表型其比例为（3∶1）3展开。
根据前述1对、2对和3对等位基因的遗传分析结果，可以推论出n对等位基因的遗传规律，如表3…3。
表3…3 n对等位基因的遗传规律
杂合基因
对数 F1形成的
配子种类 雌雄配子
结合产生
的可能F2
组合数 F2
基因型种类 F2纯合
基因型种类 F2杂合
基因型种类 完全显性时F2表型种类 完全显性时F2表型分离比例
1
2
3
4
5
…
n 2
4
8
16
32
…
2n 4
16
64
256
1 024
…
4n 3
9
27
81
243
…
3n 2
4
8
16
32
…
2n 1
5
19
65
211
…
3n…2n 2
4
8
16
32
…
2n （3∶1）1
（3∶1）2
（3∶1）3
（3∶1）4
（3∶1）5
…
（3∶1）n
3。2。3 减数分裂过程中基因与染色体行为的一致性
在孟德尔定律被重新发现之后，随着细胞学研究的进展，使人们逐渐认识清楚基因和染色体在减数分裂过程中其行为上所表现的高度一致性，从而明确了孟德尔定律的细胞学基础。决定一对相对性状差异且位于一对同源染色体上的一对等位基因，在减数分裂产生配子的过程中，随同源染色体的分离而彼此分离。由于每一配子中只能得到一对同源染色体中的一条，因此每一配子中也只能含有一对等位基因的一个。控制两对相对性状的两对等位基因分别位于两对非同源染色体上，在减数分裂形成配子的过程中，每一对等位基因都要随所在的同源染色体的分离而彼此分离，但由于两对非同源染色体在减数第一分裂的后期要发生自由组合，因此它们所载的两对等位基因也要随非同源染色体的自由组合而组合，结果它们以同等机会组合后产生了比例相等的4类配子。据此，可将图3…6两对相对性状杂交试验结果进一步表示如图3…7。
图3…7 两对同源染色体及其载荷基因的独立分配示意图
同理可推知两对以上等位基因与其所在染色体在减数分裂过程中分离与组合的关系。因此，只要所研究的n对基因是分别位于n对不同的染色体上，即它们是独立遗传的，其遗传行为都与两对独立遗传基因相同，它们的遗传规律也都可以利用表3…3来进行分析。
3。2。4 自由组合规律的验证
3。2。4。1 测交法
对于自由组合规律仍可采用测交法进行验证。以两对相对性状的豌豆杂交试验为例，按照自由组合规律的原理，F1应产生4种比例相等的配子，由于测交亲本只产生一种隐性基因型配子，因此在测交子代中应有4种表型，其比例为1∶1∶1∶1，实际结果与预期的理论结果完全一致。
表3…4 豌豆黄色、圆粒×绿色、皱粒的F1与双隐性亲本的测交结果
F1黄、圆YyRr×绿、皱yyrr
配子 YR Yr YR Yr Yr
理论期望的测交后代 基因型表
型种类表型比例 YyRr
黄、圆
1 Yyrr
黄、皱
1 yyRr
绿、圆
1 yyrr
绿、皱
1
孟德尔的实际测交结果 F1为母本
F1为父本 31
24 27
22 26
25 26
26
3。2。4。2 自交法
按照自由组合定律的理论推断，在前述的两对相对性状的豌豆杂交试验中，F2群体中的纯合体如YYRR、yyRR、YYrr、yyrr应各占1/16，它们自交产生F3不会发生性状分离；一对基因纯合一对基因杂合的个体（如YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr）应各占2/16，它们自交产生的F3，一对性状是稳定的，另一对性状将分离为3∶1的比例；3对基因都是杂合的植株（如YyRr）应占4/16，其自交产生的F3将分离为9∶3∶3∶1的比例。实际试验结果，完全符合预定的推论（表3…5）。
表3…5 黄色圆粒×绿色皱粒杂交试验的自交验证结果
F2 F2
基因型 在群体所占比例 种植株数 表型 有无分离及比率
YYRR
yyRR
YYrr
Yyrr 各占1/16 38
35
28
30 全部黄色圆粒
全部绿色圆粒
全部黄色皱粒
全部绿色皱粒 无分离
YyRR
Yyrr
YYRr
yyRr 各占2/16 65
68
60
67 全部黄色圆粒
全部黄色皱粒
全部黄色圆粒
全部绿色圆粒 分离3黄∶1绿
分离3黄∶1绿
分离3圆∶1皱
分离3圆∶1皱
YyRr 占4/16 138 全部黄色圆粒 分离9黄圆∶3黄皱∶3绿圆∶1绿皱
3。2。5 适合度检验
3。2。5。1 孟德尔定律的影响因素
实际上，孟德尔定律常会受到某些因素的影响，即孟德尔分离比例的出现是有条件的，这些条件是：
（1）研究的生物体是二倍体，研究的相对性状必须差异明显。
（2）控制性状的基因显性作用完全，并且不受其他基因影响而改变作用方式。
（3）在减数分裂过程中，杂种体内的同源染色体及其所载基因必须以均等的机会分离，形成各类配子的数目相等，或接近相等。并且各类配子都能良好地发育，受精时各雌雄配子能以均等的机会相互自由结合。
（4）受精以后不同基因型的合子发育的个体具有同样的或大致同样的存活率。
（5）杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。
这些条件在一般情况下是具备的，所以大量的独立遗传试验结果都能够符合孟德尔遗传规律。
3。2。5。2 适合度检验
实际上，在许多遗传试验中，实际获得的各项数值与其理论上估算期望数值常具有一定的差异，即使在群体很大的情况下，二者数值也不一定完全相等。因此，为了测定实得值与其理论值的差异是由于试验机误造成的还是真实存在的差异，在遗传研究中通常必须采用生物统计学的卡平方（χ2）测验法，进行适合性测验，即测定实行值的差异在发生的概率上是否达到显著程度。
χ2测验法是检验实得分离比是否跟理论值相适合的一种最简便的方法，χ2的计算公式是：
χ2=
公式中，O是实际得到的观察值，C是理论上的期望值，（O…C）为观察值和期望值的偏差，为总和。求得了χ2值，再根据自由度去查χ2值的概率（P）表。自由度为观察组数减1。如果查得χ2的P值大于0。05便认为实际结果与理论结果是符合的，偏差是由于机误造成的。如果查得χ2的P值小于0。05，便认为实际结果跟理论的差异显著它们不符合。当P值小于0。01时，便认为实际与理论差异极显著。X2值不同自由度时的P值见表3…6。
表3…6 不同χ2值和不同自由度（n）时的P值
P
X2
n 0。99 0。95 0。90 0。80 0。70 0。50 0。30 0。20 0。10 0。05 0。02 0。01
1 0。00016 0。04 0。016 0。064 0。148 0。455 1。074 1。642 2。706 3。841 5。412 6。635
2 0。0201 0。103 0。211 0。446 0。713 1。386 2。408 3。219 4。605 5。991 7。824 9。210
3 0。115 0。352 0。584 1。005 1。424 2。366 3。665 4。642 6。251 7。815 9。837 11。345
4 0。297 0。711 0。064 1。649 2。195 3。357 4。878 5。989 7。779 9。488 11。668 13。277
5 0。554 1。145 1。610 2。343 3。000 4。351 6。064 7。269 9。236 11。070 13。388 15。086
例如，以孟德尔黄色圆粒豌豆与绿色皱豌豆杂交的F1，再与双隐性亲本测交的结果为例进行χ2测验，结果表明（表3…7）；实际观察值和理论预期值的差异发生的概率在80％~90％之间，因此孟德尔的上述实验结果和理论值是相符的。
表3…7 两对基因遗传χ2值的计算
黄色圆粒 绿色圆粒 黄色皱粒 绿色皱粒
观察数O
预期数C
（O…C）
31
27。5
3。5
0。45 26
27。5
－1。5
0。08 27
27。5
－0。5
0。01 26
27。5
－1。5
0。08
χ2=0。62 自由度n=4－1=3 0。90》P》0。80
应用χ2测验时，一般应该注意两点：①χ2测验法不能用于百分比，如果遇到百分比应根据总数把它们化成频数，然后计算差数。例如在实验中，得到雌果蝇44％，雄果蝇56％，总数是50只，现在要测验一下这个实际观察数值与预期理论数是否相符，这就需要首先把百分比根据总数化成频数，即50×44％=22只，50×56％=28只，然后按照χ2公式求出χ2的数值，②每一类型的预期数不能少于5。
3。3 基 因 互 作
3。3。1 一因多效和多因一效
在孟德尔以后，许多试验证明基因与性状之间远不是“一对一”的关系。一方面，一个基因可以影响许多性状的发育，这称为一因多效（pleiotropism）。例如在豌豆杂交试验中曾发现，开红花的植株同时结灰色种皮的种子，叶腋上有黑斑；开白花的植株同时结淡色的种子，叶腋上无黑斑。这3种性状总是在一起出现。这说明决定豌豆红花和白花的那对基因，不仅影响花的颜色，而且也影响种子颜色和叶腋上黑斑的有无。达尔文曾把这种现象称为相关变异。相关变异在生物中是常见的，一再为实验所证实。例如，矮生水稻一般有较强的分蘖力，叶色深，叶绿素含量为正常型的128％~155％，栅栏细胞直径显著大。玉米的白化苗一般为一对隐性基因控制。表面上这对基因只控制一个白化性状，实际上它影响到一系列的生长发育，以致最后植株死亡。烟草中影响叶柄的一对基因同时也影响叶子、花萼、花冠、花药、蒴果等的形态。长叶柄的植株同时叶狭窄有突尖，花萼的萼齿长，花冠片有尖、花药较长、蒴果瘦长等。而无叶柄的植株同时叶卵圆形、萼齿短、花冠无细尖、花药和蒴果均较圆。果蝇的残翅基因不仅使果蝇翅膀缩小，而且也使平衡棒第3节缩短，刚毛竖起、生殖器官�
