阿西莫夫最新科学指南-下 [美]-第21章
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RNA，因此被
命名为核糖体。在细菌细胞里有多达
15 000个核糖体，而一个哺
乳动物细胞里的核糖体大概是这个数字的
10倍。
它们是最小的亚细胞颗粒或细胞器。人们很快就确定，
mRNA到达核糖体，把自己铺在一个或多个核糖体上，这样就使核
糖体成为合成蛋白质的场所。
美国生物化学家霍格兰又向前迈进了一步。他也曾积极地研
究过
mRNA。他证明，细胞质内有许多小
RNA分子，因为它们小
得能够自由地溶解在细胞质液体里，所以可以称为可溶性
RNA
或
sRNA。
在每个
sRNA分子的一端都是一个特定的核苷酸三联体，这
个三联体和
mRNA链上某地方的一个互补三联体正好配合，就是
说，如果
sRNA三联体是
AGC，它会和
mRNA上的一个
UCG三
联体紧密配合，而且只能在那里配合。在
sRNA分子的另一端是
一个点，在这个点上
sRNA只能结合一个特定的氨基酸而不能结
合别的。在每个
sRNA分子上，一端的三联体意味着另一端是一
个特定的氨基酸，因此，
mRNA上的一个互补三联体意味着附加
在它上面的只能是一个带着某种氨基酸分子的某种
sRNA分子。
大量的
sRNA分子会一个接一个地完全附加在构成
mRNA结构
的三联体（在一个特定基因的
DNA分子上模制过的三联体）上。
这样，所有排列好的氨基酸便很容易连接在一起，形成一个酶分
子。
因为
sRNA用这种方式把
mRNA的信息传递给酶的蛋白质
分子，所以
sRNA开始被称为转移
RNA（简称
tRNA），现在这个名
字已经确定下来。
1964年，美国生物化学家霍利领导的一个小组对丙氨酸转移
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
RNA（附加在丙氨酸上的转移
RNA）分子进行了全面的分析。他
们是用桑格的方法进行这种分析的，先用适当的酶把这种分子分
解成小的片段，然后分析这些片段并推断它们必须怎样配合在一
起。丙氨酸转移
RNA是被全面分析的第一种天然产生的核酸，
结果发现，它是由一个有
77个核苷酸的链组成的。这些不仅包括
在
RNA中常见的
4种核苷酸（
A，G，C和
T），而且包括其他
7种
（在性质上和前
4种有密切联系）中的一些核苷酸。
最初人们曾经猜想，转移
RNA的单链会像发卡一样中间弯
曲而两端互相缠绕成双螺旋。丙氨酸转移
RNA的结构并不符合
这种假说。它似乎是由
3个环组成的，所以看上去非常像一棵倾
斜的三叶草。在以后的几年中，又对其他一些转移
RNA分子进
行了仔细的分析，似乎都具有同样的三叶草结构。由于这项工作，
霍利分享了
1968年的诺贝尔医学与生理学奖。
基因的结构就这样控制着某种特定酶的合成。当然，还有许
多问题需要解决，因为基因并不是简单地始终以最高的速度组织
酶的生产。现在基因的工作效率可能很高，过一段时间可能就慢
下来，再过一段时间可能完全停止工作。有些细胞以最大的能力
制造蛋白质，速度非常快，每个染色体每分钟大约结合
1 500万个
氨基酸；有些只是慢慢地制造；有些根本就不制造；但是在一个给
定的生物体内，所有的细胞都具有相同的基因结构。此外，还有
一点，生物体内的每种细胞都是高度特化了的，具有自己特殊的功
能和化学行为。一个细胞合成某种给定蛋白质的速度可能时快时
慢，但是，所有的细胞同样在任何时候都具有相同的基因
结构。
很明显，细胞具有阻断和开放染色体
DNA分子的方法。通
过这种阻断和开放的模式，具有相同基因型的不同细胞可以产生
不同的蛋白质组合，而一个没有改变基因型的特定细胞可以不时
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地产生不同的组合。
1961年，雅各布和莫诺提出，每种基因都有自己的抑制剂，由
一个调节基因负责编码。这种抑制剂可以阻断或释放基因（抑制
剂是阻断还是释放取决于其几何构型，细胞内环境的细微变化即
可改变它的构型）。1967年，这种抑制剂被分离了出来，原来是一
种很小的蛋白质。结果，雅各布、莫诺和他们的一位同事利沃夫一
起获得
1965年的诺贝尔医学与生理学奖。
自
1973年以来，经过艰苦的研究，发现
DNA的长双螺旋
似乎在一串组蛋白分子的一个核心周围缠绕形成一个第二螺旋
（一个超螺旋），所以有一个叫做核小体的连续单元。在这些核小
体里，有些基因被抑制，有些则具有活性，这要取决于结构的细节；
组蛋白可能与那种时常使活性基因抑制或活化的物质有点关系。
（照例，一旦深入研究细节，生物系统总是显得比预想的
复杂。）
信息的传递并不完全是单向地从基因传给酶，同样也有“反
馈”。因而，有一种基因能够形成一种酶，这种酶可以催化苏氨酸
转化成异亮氨酸的反应。异亮氨酸的存在不知为什么可以起到激
活抑制剂的作用，抑制剂就开始停止这种基因产生导致异亮氨酸
存在的那种特定酶。换句话说，当异亮氨酸的浓度增高时，它的合
成就减少；如果浓度下降，基因被开放，就会形成更多的异亮氨酸。
细胞里的化学机器（基因、抑制剂、酶、最终产物）非常复杂，而且相
互间有千丝万缕的联系，因此，不可能很快就全部搞清楚。
但是，还有另一个问题：哪一个密码子同哪一个氨基酸在一起
呢？1961年这个问题开始有了答案，这要感谢美国生物化学家尼
伦伯格和马太的研究。他们开始用的是一种人工合成的核酸，是
根据奥乔亚的方法只用尿嘧啶核苷酸制成的。这种多尿苷酸是
由……
UUUUUUUU……一个长链构成的，所以只具有一种密码
第十三章 细 胞
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于
UUU。
尼伦伯格和马太把这个多尿苷酸加到一个含有各种氨基酸、
酶、核糖体以及合成蛋白质所必须的所有其他成分的系统里，从
这种混合液里偶尔发现了一种只由苯丙氨酸组成的蛋白质，这意
味着
UUU与苯丙氨酸是对等的。密码字典的第一个词条找
到了。
下一步是从以尿嘧啶核苷酸为主加入少量腺嘌呤核苷酸的溶
液里制备一种核苷酸；这样，同
UUU密码子一起，偶尔还会出现
UUA、AUU或
UAU密码子。奥乔亚和尼伦伯格证明，在这种情
况下，形成的蛋白质主要是苯丙氨酸，但也偶尔含有亮氨酸、异亮
氨酸和酪氨酸。
利用这类方法，使密码字典逐渐扩大。已经发现密码的确有
简并的。例如，
GAU和
GAC可以分别代表天门冬氨酸，而
GUU、
GAU、GUC、GUA和
GUG全都代表甘氨酸，此外，还代表一些标
点符号。密码子
AUG不仅代表甲硫氨酸，而且显然还表示一条
链的开始，可以说它就是一个大写字母；
UAA和
UAG却表示一
条链的终止：它们是句号。
到
1967年，密码字典就全部完成了（见表
13…1）。尼伦伯格
和他的同事印度血统的美国化学家科拉纳和霍利一起共同获得
1968年的诺贝尔医学与生理学奖。
然而，搞清楚遗传密码并不等于有了一个“愉快的结局”，即现
在所有的秘密都可以解释清楚了。（科学上大概没有这种愉快的
结局，这也是一件好事，因为一个没有秘密的世界该是多么的无
趣。）
遗传密码主要是通过细菌实验搞清楚的，而在细菌里染色体
和负责蛋白质合成编码的工作基因是挤在一起的。细菌是原核生
物，它们没有细胞核，但在整个小细胞里分布着染色体物质。
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表 13…1遗传密码表
左行是 RNA四个碱基的字头（尿嘧啶 U，胞嘧啶 C，腺嘌呤 A，鸟嘌呤
G），分别表示密码子三联体的头一个“字母”。顶上横排的四个字头分别表
示第二个字母。第三个比较不重要的字母排在最后一行。例如，酪氨酸或用
UAU编码，或用 UAC编码。
第一个第二个位置第三个
位置位置 U C A G
U
苯丙氨酸
苯丙氨酸
亮氨酸
亮氨酸
丝氨酸
丝氨酸
丝氨酸
丝氨酸
酪氨酸
酪氨酸
终止信号
终止信号
半胱氨酸
半胱氨酸
终止信号
色氨酸
U
C
A
G
C
亮氨酸
亮氨酸
亮氨酸
亮氨酸
脯氨酸
脯氨酸
脯氨酸
脯氨酸
组氨酸
组氨酸
谷酰胺
谷酰胺
精氨酸
精氨酸
精氨酸
精氨酸
U
C
A
G
A
异亮氨酸
异亮氨酸
异亮氨酸
甲硫氨酸※
苏氨酸
苏氨酸
苏氨酸
苏氨酸
天门冬酰胺
天门冬酰胺
赖氨酸
赖氨酸
丝氨酸
丝氨酸
精氨酸
精氨酸
U
C
A
G
G
缬氨酸
缬氨酸
缬氨酸
缬氨酸※※
丙氨酸
丙氨酸
丙氨酸
丙氨酸
天门冬氨酸
天门冬氨酸
谷氨酸
谷氨酸
甘氨酸
甘氨酸
甘氨酸
甘氨酸
U
C
A
G
※还有甲酸甲硫氨酸，密码子 AUG为起始信号。
※※密码子 GUG为起始信号。
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
对有细胞核（除细菌和蓝绿藻以外，所有的细胞都有细胞核）
的真核生物来说，情况就不同了。整个核酸和工作基因并不是牢
固地挤在一起。核苷酸链上用来给
mRNA编码的那些部分和蛋
白质（外显子）最终被可以说是毫无意义的链的片段（内含子）穿插
其间。控制生产一种酶的一个基因可能是由被内含子分开的一些
外显子组成的，而核苷酸链的缠绕方式可以把外显子集中在一起
给
mRNA编码。因此，本章前面估计人体细胞里有
200万个基
因，如果是指工作基因的话，则估计得太高了。
真核生物为什么要携带这种似乎非常沉重的负担，至今仍然
是个谜。也许基因一开始就是这样形成的。在原核生物里，为了
制造比较短的核苷酸链，使它们能够更迅速地复制，以利于更快地
生长和繁殖，所以把外显子处理掉了。在真核生物里，外显子没有
被删去，大概是因为它们可以提供某种不能立即看到的好处。无
疑，这个答案如果找到，一定会非常惊人。
同时，科学家们已经发现直接参与基因活性的方法。
1971
年，美国微生物学家内森斯和
H。 O。史密斯对限制酶进行了研究。
限制酶能够在一个特定的核苷酸连接处（而不是别的地方）以特殊
的方式把
DNA链断开。还有另一种型式的酶，叫做
DNA连接
酶，能够把二股
DNA结合起来。美国生物化学家伯格用限制酶
把
DNA的二股切断，再重新组合成与原来型式不同的股。一个
重组
DNA分子就这样形成了，这个分子与原来的不同，大概与以
前存在过的任何分子都不同。
这项研究的结果使人们开始能够修饰基因或设计新基因：把
它们插入细菌细胞里（或真核细胞的细胞核里），就会形成具有新
的生化特性的细胞。结果，内森斯和
H。 O。 史密斯分享了
1978年
的诺贝尔医学与生理学奖，而伯格分享了
1980年的化学奖。
重组
DNA工作显然有危险。无论是故意还是非故意，如果
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制造出的一种细菌细胞或一种病毒能对没有天然免疫力的人类产
生毒素，那该怎么办呢？如果这种新的微生物离开实验室，可能会
给人类造成无法形容的灾难性的流行病。出于这种考虑，伯格等
人
1974年呼吁科学家们在研究重组
DNA方面要自觉地坚持严
格控制。
但是，碰巧后来的经验证明，发生任何不幸事件的危险是很小
的。原先的警告太过分了。微生物里置入新基因后，产生的菌株
非常弱（一个非天然基因不容易与之共存），即使在最有利的条件
下，也只能勉强存活。
而且，重组
DNA的研究还可能带来很大的好处，除能够帮助
我们进一步了解细胞工作的细节特别是遗传的机制以外，还有更
多的直接利益。我们只要适当地修饰一个基因，或插入一个外来
基因，一个细菌细胞就可以变成一个小工厂，制造人类而不是其自
身所需要的某种物质的分子。
于是，在
20世纪
80年代，细菌细胞经过修饰已经能够制造
人的胰岛素（起了一个不吸引人的名字叫人岛素）。因此，总有
一天，糖尿病患者将不再依赖于从被屠宰动物的胰脏里所得到的
必然有限的供应，也不再使用供应充足但不理想的牛和猪的胰
岛素。
利用适当修饰过的微生物还可以得到其他蛋白质，例如干扰
素和生长激素，而且出现了无限的可能性。现在已经提出创造新
形式的生命能否申请专利的问题，对此人们不会感到惊奇。
第十三章 细 胞
第十三章 细 胞
生命的起源
当我们开始认真研究核酸分子时，我们就接触到我们能够接
近的生命的基础了。的确，这是生命本身最重要的物质。要是没
有
DNA，生物就不会繁殖，我们所说的生命也就不会开始。生命
的各种物质（酶以及由酶催化产生的所有其他物质）归根到底都是
由
DNA决定的。那么，DNA和生命是怎样开始的呢？
这一直是科学上不敢提出的一个问题，因为生命的起源与宗
教信仰的结合比地球和宇宙的起源更加牢固。时至今日，人们仍
然只是以犹豫和辩解的态度对待这个问题。苏联生物化学家奥巴
林写了一本名为《生命的起源》的书，把这个问题提到了一个显著
的地位。这本书
1924年在苏联出版，1936年发行了英译本。在
这本书里，完全按照唯物主义的观点第一次详细地论述了生命起
源的问题。由于苏联不像西方国家那样受到宗教顾虑的压抑，所
以这本书的出版不足为奇。
早期的学说
大部分的早期文化都发展出一些神话，讲述上帝或精灵创造
第一批人类（有时还有其他形式的生命）的过程。然而，很少有人
认为生命本身的形成完全是神的特权，至少，低等生物可能是由非
生物自然产生的，没有神的干预。例如，昆虫和蛆可能来自腐烂的
肉，青蛙来自泥土，老鼠来自霉烂的小麦。这种想法是根据实际观
察得来的，举一个最明显的例子，腐烂的肉的确会突然长出蛆来。
人们自然会设想，蛆是由肉形成的。
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亚里士多德相信自然发生说。中世纪的一些大神学家如托马
斯·阿奎那也都相信。还有哈维和牛顿。说到底，一个人亲眼看到
的证据是很难驳倒的。
第一个用实验验证这个信条的是意大利医生雷迪。1668年，
他决定检验一下蛆是否真是由腐烂的肉形成的。他把肉块分放在
数个罐子里，一些罐子口用细纱布盖上，另一些敞开着。结果，只
有敞口罐子里的肉生了蛆，苍蝇可以自由出入这些罐子。雷迪由
此断定，苍蝇在肉上产下极其微小的卵，蛆是由这些卵产生的。他
强调，如果没有苍蝇和卵，不管肉腐烂多久，也不会生蛆。
仿效雷迪的实验者证实了这个发现，于是，人们不再认为看得
见的生物来自无机物了。但是，在雷迪时期以后不久，人们发现了
微生物，许多
