大脑如何思维-第14章
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康缪乖龈摺！�
谷氨酸所激活的第二种下游通道称为NMDA“通道，它既允许钙离子，又允许一些钢离子进入下游神经元。NMDA通道特别使人感兴趣，因为它与长时程增强（long－termpotentiatlon，简称LTP）有关，所谓LTP是突触强度持续时间较长的一种变化，在新皮层中可持续几分钟。（几分钟实际上又接近于神经生理学上的“短时程”，但LTP有时在海马——进化上较古老的皮层区域可持续几天，“长时程”的名字正是源于此。）
LTP产生于当几个输入几乎同步（在几十到几百毫秒内）到达下游神经元时，它只是简单地为那些输入信号把“音量控制”开关拧大几分钟。那些信号是一些“印记”，使在短时间内更易重新建立一种特定的时空模式。按目前我们所了解的，LTP是短期记忆最佳的基础，这种记忆不因分心而被破坏，人们也认为LTP对于真正持久的突触结构变化的形成提供骨架，这些变化是永久性的“印记”，有助于长期不用的时空模式的重新建立。
那些“内部信箱”层正是大多数NMDA通道所处的部位，大多数新皮层中LTP发生在那里。这些浅表层次有另外两个独特之处，均与表层锥体神经元彼此间形成的连接有关。平均而言，一个皮层神经元在03毫米半径的范围内所接触的神经元少于总数的10％，但是任何表层锥体神经元的兴奋突触中有约70％来自0．3毫米范围内的其他锥体神经元，因此表层锥体神经元可以说具有一种异常强烈的相互兴奋的倾向。对于神经生理学家来说，这种情况使他们心里直发毛，因为这是一种极不稳定、易于产生强烈振荡的装置，除非加以小心的调节。
也存在这些表层的“回归兴奋性”连接所独具的特殊模式，而并未见于其他更深的层次。那就是，一个表层锥体神经元的轴突向旁侧伸展一段距离，并不与其他神经元形成任何突触，然后这支轴突产生一丛密集的末梢。像一列快车一样，它跳过中间的车站。在猴的初级视皮层中，细胞体至末梢丛中心的距离约为0．43毫米；在邻近的次级视区为0．65毫米；在感觉区为0．73毫米；在运动皮层为0。85毫米。为方便起见，让我将它们统称为“0。5毫米”。这支轴突可以继续伸展同样的距离，再形成一个末梢丛。这种儿童“造房子”游戏式的模式可延续几个毫米。
综观皮层神经解剖学研究的编年史，这种跳跃式空间配置模式是绝无仅有的。我们对它的功能尚不知晓，但这肯定会使你想到，以05毫米相间隔的皮层区有时可能干着同样的事情，其活动模式是重复的，就像墙纸重复的图案一样。
你可能已经注意到，这跳跃式的空间配置与大型柱之间的距离一样都是0．5毫米左右。色小斑块彼此间分隔也差不多那么远，但是也有差别。
离第一个0．2毫米远的第二个表层锥体神经元本身也有轴突，但有不同的快车的“停车站”，它们还是以0．5毫米的间隔形成末梢丛，但每个丛离第一个神经元的末梢丛0．2毫米。在我念大学的时代，芝加哥捷运当局正是有这样的A列和B列列车系统，一列停偶数站，另一列停奇数站，为了换车方便，有几个站对两列车是共同的。当然，任何一个地铁车站有时伸展到超过一个街区；同样，我们的表层锥体神经元也并不位于同一点，其树突丛从细胞体向旁侧散开，常常伸展0．2毫米或更多。
试将此与大型柱作对比。至此为止，大型柱一直被看作是一片具有共同输入源的领地，好像你能围绕一群具有共同通讯名单的微型柱筑一道篱笆一样。色小斑块有共同的输出靶（专司颜色的次级皮层区）。我们这里不再谈具有旁侧走向兴奋性轴突分支的大型柱，虽然跳跃空间配置也许是处于相邻组构层次的大型柱的原因（或结果）。请想象这样的情况：在一片树枝犬牙交错的树林中，每颗树都有一根电话线引出，与远处的一颗树相接触，不仅绕过介于中间的树，而且还跳过分隔该树林的有共同输入的篱笆。
在真实的神经网络中，旁侧“回归性”连接是很普通的。例抑制是1961年诺贝尔奖得主乔治·冯·贝克西（Georyvonffek6sy）和1967年诺贝尔奖得主凯夫·哈特兰（HKefferHartline）的研究主题。它倾向于使一个空间图案模糊的边界变得更加清晰（虽然它们对模糊光学可能有补偿，但也产生一些副作用，如某些规错觉）。但是表层锥体神经元相互之间都是兴奋性的，这提示，除非抑制性神经元把此倾向对抗掉，否则活动能像灌木林着火似地在彼此间播散。这是怎么回事呢？这就是当抑制性神经元疲乏时大脑皮层如此易于癫痫发作的原因吗？
进而，标准跳跃间距意味着有可能作往返传输，这是早期神经生理学家所假设的那种回响式回路。两个间隔0．5毫米的神经元能相互维持活动的持续进行。神经元在一次冲动后有一个称为不应期的死区，不应期持续l一2毫秒，在这一时间内几乎不可能引发另一次冲动。0．5毫米所需的传导时间约为1毫秒，然后突触延摘再使传递慢半个毫秒。这样，如果在两个神经元之间的连接足够强，你能想象，第二个神经元的冲动退回第一个神经元的时间，大抵与它恢复其产生另一冲动的时间相近。但是，神经元间的连接通常并不足够强，因此这样快速的放电（即使起动了）也不能保持下去（但对于心脏，相邻细胞间的连接强度确实足够强，当损伤减慢了传导时间时，循环性的重复兴奋是一种重要的病理现象）。
如果皮层的标准跳跃间距的涵义不是一个冲动追逐其尾，那么这又有何种意义呢？看来，其意义很可能是导致同步化的产生。
如果你参加合唱，你是通过听别人唱来与大家同步的——要是听自己的声音，不是迟了就是早了。你当然也影响别人。即使听到每个人唱有点费力，但由于那种反馈，你很快就能与别人同步起来。
你在那支合唱队中的位置很像新皮层中一个表层锥体神经元所处的位置，这种神经元从四周的邻近神经元接收兴奋性输入。像这样的网络已经得到了广泛的研究，即使还没有对表层新皮层本身进行足够的研究。这种网络甚至只具有少量的反馈，也会发生同步化（这就是为什么我假设你有点重听，仅此而已入两个相同的钟摆如果靠得很近会趋于同步，这正是由于它们所产生的空气和架子的震动所致。据说在女宿舍里月经周期也会趋于同步。虽然像钟摆那样的谐波振荡器需要一点时间进入同步，但非线性系统（如神经元中脉冲的产生）能很快同步起来，即使相互连接强度比较弱。
这种同步化倾向一定与时空模式的复制有什么关系吗？这完全是一种简单的几何问题，这种几何问题古希腊人早在注视其浴室地板的瓷砖镶嵌时就发现了，我们中间许多人在墙纸图案中重新发现了它。
让我们设想一个“香蕉委员会”正在形成，各种神经元散见于初级视皮层的各处，它们对你所看见的香蕉的这种或那种特征有反应。香蕉外形的轮廓线对某些神经元是一种特别有效的刺激，这些神经元是专门检测边界及其朝向的。在色小斑块中有喜欢黄色的神经元。
鉴于它们倾向于彼此兴奋（假设其轴突末梢丛的跳跃间距为0．5毫米），它们将会有一种同步化的趋势——并不是在那个神经元（我将称为“黄1号”）中的所有冲动将与“黄2号”中的同步化，但有一定的百分比会在几毫秒内发生同步化。
现在设想有另一个离“黄1号”和“黄2号”等距（0．5毫米）的表层锥体神经元。也许它仅接收微弱的黄色输入，因此它的表示黄色的放电并不活跃。但是这“黄3号”兼从“黄1号”和“黄2号”接收输入。进而，从“黄1号”和“黄2号”这两个同步神经元来的某些输入，因有同样的传输距离，将一起到达“黄3号”的树突。这正是高保真音响迷所谓的“坐在热点上”，即坐在离安放在等边三角形顶点的两个扬声器等距点，略向一侧移动，立体声错觉即被破坏，你听到的是更近的扬声器的单声道音。在皮层接近“黄3号”的热点上，两个突触输入是相加的，即2＋2=4（近似）。但是因为“黄3号”的冲动发放阈值可能是10，因此它仍然保持安静（见图6．3）。
这意思并不很大。但这些突触是皮层浅表层中的谷氨酸突触，它01具有NMDA通道，可使钠、钾进入下游神经元。这本身也不是那么重要。
我暂时还没有告诉你，为什么神经生理学家发现NMDA通道与所有其他突触通道相比是如此令人神往；它们不仅对到达的谷氨酸敏感，也对预先存在的跨突触后膜的电压敏感。要是升高电压，那么下一个到达的谷氨酸将引起一个更大的效应，有时两倍于标准量。这是因为在正常情况下许多跨膜NMDA通道的中央嵌有一个镁离子，起着塞子的作用，电压增高将把这个塞子冲出，使在下一回谷氨酸打开闸门时原来被阻遏的钠和钙流入树突。
所有这一切的后果是重要的：它意味着同步到达的冲动比2＋2所预期的更有效，其总和可以是6或8（非线性）。两输入的重复的近似同步化甚至更加有效，因为它正好是清除了彼此通道中的镁塞子。很快，来自“黄1号”和“黄2号”的重复同步输入有可能触发“黄3号”产生一个冲动。
标准间距相互再兴奋和NMDA突触强度的增高配合得天衣无缝，这都是因为存在同步化趋势。新出现的特性常常来自这种似乎无关事件的组合。
现在我们有了3个活动的神经元，形成一个等边三角形的三个角。但还可以有第四个，位于离“黄1号”和“黄2号”另一侧05毫米处。单个表层锥体神经元有多少轴突分支尚无许多资料，但是从顶上往下看、在一个用染料灌注作染色的表层锥体神经元再用计算机作仔细的重构，显示在许多方向上都有分支。因此，离该神经元约0．5毫米处必定有一个面包圈似的兴奋环。两个这样的环，其中心间隔0．5毫米，离“黄1号”和“黄2号”也是05毫米，它们有两个交叉点，就像在平面几何中做线段平分练习时那样。
因此，如果“黄1号”和“黄2号”一旦协同作用，并相互同步，会把“黄3号”和“黄4号”都招募进来，那是不足为奇的。与“黄1号”和“黄3号”这一对等距的“热点”上还有其他神经元：也许有一个“黄5号”也将参加合唱，如果它有足够的其他输入从而使成对的输入达到其阈值范围的话。如你所见，存在一种由常常同步的神经无形成一种三角形阵列的趋势，它能沿皮层表面扩展几个毫米。
因为一个神经元可为6个其他的神经元所包围，所有这6个神经元都会在某一刻放电，我们因此具有了误差校正机制：即使有一个神经元想干些别的，它也会被迫回到那为其执拗的邻居已建立的协同模式中来。就其本质而言，这是一种误差校正程序，正是人工传真所需要的——要是纤长的皮层间的轴突终末干局部的终末所干的该有多好：以扇形展开成间隔为0．5毫米的小片，而不是终止在一点上（见图6．4）。
在右半球，它们确实以分片的形式展开为扇形的。
关于联想记忆的“汇聚区”的观点所产生的问题是：需要使一种时空密码在皮层内的长距离传输过程中（例如经过胼胝体从左脑传至右脑）保持同一。因缺乏精细的拓扑映射（轴突终未总是呈扇形展开的，不是终止在单一点）而产生的时空模式的畸变，或在时间上的参差（传导速度并不均一），对于单向的信息流也许并不重要，在那种情况下，只是在通路中一种任意的密码为另一种任意的密码所取代而已。
但是，因为在相隔较远的皮层区域之间的连接常常（7条通路中有6条）是交互性的，在前向传输中初始时空放电模式的任何畸变都需要在反向通路上得到补偿，从而使特有的时空模式始终能作为一种感觉或运动图式的局部密码。你可以用一种逆变换校正这种畸变，就像把一个压缩的卷宗松开；也可以用前述误差校正机制来作出修正。你也可以与木同的密码相安无事，只要它们在局部范围内具有相同的涵义（像真名和浑名）。这被称为退化密码，6个不同的DNA三联体均编码为亮氨酸便是一例。我以前曾想，哪一种都比一种误差校正模式更有可能，但当时我并没有意识到，从与回归性兴奋和同步敏感的NMDA通道必然相伴的结晶化所产生误差校正会有多么简单。
现在想象一下，有一个光导纤维阵列把一个皮层区与另一侧的相应区连接起来。真实的光纤把一幅象分解成许多点，然后忠实地将点作长距离传输；要是在光纤的那头观察，你会看到亮点组成的与前端相同的输入图案。
轴突并非光纤，因为在每一端都有许多细芽。真实的轴突并不终止于一点，而是展开于大型柱那么宽。真实的轴突束也不像一根相干的光纤束，与相邻的互不干扰，它们可以彼此交混起来从而使一个点走入叉路，其在另一端的终止位置发生偏移。真实的轴突的传导速度也会改变，一起开始的冲动可以在不同时间到达，使时空模式发生畸变。
但是局部误差校正特性提示，所有这些在一束皮层间纤维的远端都无甚干系。由于那些三角形阵列的存在，所送出的是一种有冗余度的时空模式。在远端的每一点所接收的不仅可以有来自信在目标上的轴突的输入，还叠加有来自离该点0．5毫米多达6根轴突的返回输入。是的，其中有些迷路了，有些到达迟了，但是接收神经元倾向于注意那些反复同步的输入，也许为了复制与起源点相同的放电模式，有几个输入就可以了，对“散兵游勇”则弃之不顾。
一旦时空模式的一个小区域在远端重又形成，就像我已解释过的那样，它能扩展为一个较大的区域。就这样，同步的三角形阵列使零乱的布线有可能在皮层内把时空模式作长距离传送——倘若在开始时的时空模式在空间上有10余个拷贝，而在远端终结时有足够范围的相同的模式。
一个阵列会变得多大？如果跳跃间距在边界处发生改变，这阵列可能局限在其原来的布劳德曼区。例如，在猴的初级视皮层，跳跃间距为0．43毫米；在其邻近的次级视区为065毫米，这就不大可能发生跨越界线的神经元的募集，但这是一个经验性问题，我们将必须对此进行考察。募集更多神经元进入该三角形阵列需要有对该香蕉已有一定兴趣的候选者。
因此，“黄色”的三角形阵列可能不比接收黄香蕉象的视皮层大很多。对线段朝向敏感的神经元平的可能也是同一回事：几个神经元进入同步，参加已定调的合唱，从而形成其中心在另处的一个0．5毫米的三角形阵列；对于香蕉的每一种独立地被察觉的特征，可能会存在一个不同的三角形阵列，它不一定在皮层上跨越相同的距离。俯视被展平的皮层，假设当一个冲动发放时一个微型柱会发亮，我们将会看到一群闪烁的光点。
如果我们把视野局限于05毫米的一个圆圈，我们不大会看到多少同步活动，有一个对“黄色”敏感的神经元每秒放电几次，另一个对“线”敏感的神经元每秒放电十几次，等等。但是如果把我们的视野增宽至几个毫米，那我们一忽儿看到几个点发亮，过一忽儿又是另�
