植物是如何登陆的 王怿-第1章

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　　　　主讲人简介

　　　　王怿，中国科学院南京地质古生物研究所研究员。本科毕业于南京大学地质系，后考上南京古生物研究所，博士毕业。后留所工作，一直从事古植物的演化及其发展的研究工作。

　　　　内容简介

　　　　我今天讲的内容是《植物是如何登陆的》。们从现在的植被上就可以很清楚地看到就是说现在海洋中有很多生物，类型也比较多，但是在现在陆地上植物的类型也是比较多的。那么植物占领不同的生态域，有的在高山上，有的在河流里面，这个植物是非常繁盛的，但是在地球的历史中，这个植物是如何占领陆地是非常重要的，为什么说它重要呢？这主要是要考虑到只有植物登陆以后，它在陆地上生存下来，占领陆地这么广大的空间，那么才能为动物登陆提供一些条件。植物怎样从水生的藻类发展到最后占领整个陆地的不同生态域，并且形成森林这么一个过程。我们回顾地球的演化历史，地球已经发展到今天，有45亿到46亿年。在距今六亿年左右，地球上的生物主要是以海洋生物为主，在水中生活着大量的藻类，植物在陆地上生存，它要具备三个基本条件：一、具有维管组织，这样植物才能直立，在地球上生存。　二、防止和调节水分蒸发以及光合作用的条件。三、繁衍后代的能力。

　　　　有了这三个条件以后，植物登陆也就有了一个基础。然后植物逐渐离开水体，登上陆地。也就是说植物登陆的过程是一个从水生；到半水生到占领近水的这么一个陆地环境；到占领可以远离水；到最后占领不同的生态环境，最后完成登陆的这个过程。

　　　　我们可以看出来植物占领陆地，它是经历了一个漫长而又艰巨的过程。那么通过不断地演化和发展，形成了我们今天比较丰富的植被。我们今天的人类是非常幸福的，我们可以使用地球上的这些植被资源，但是我们要充分认识到这些植被资源是非常宝贵的。我想的话，我们要保护植被，保护植被的目的就是为了我们人类的自身生存，为了维持一个良好的陆地生活环境。

　　　　《植物是如何登陆的》（全文）

　　　　我今天讲的内容是《植物是如何登陆的》，我们从现在的植被上就可以很清楚地看到，就是说现在海洋中有很多生物，类型也比较多，但是在现在陆地上植物的类型也是比较多的。那么植物占领不同的生态域，有的在高山上，有的在河流里面，这个植物是非常繁盛的。但是在地球的历史中，这个植物是如何占领陆地是非常重要的。为什么说它重要呢？这主要是要考虑到只有植物登陆以后，它在陆地上生存下来，占领陆地这么广大的空间，那么才能为动物登陆提供一些条件。这些条件包括提供它的食物，以及它的生活空间。那么当然了，在后来的演化中动物经过不断地发展，形成了像恐龙、鸟类以及直至到我们今天的人类。

　　　　今天我要讲的就是植物是如何登陆，它是怎样一个登陆过程？那么具体地说就是植物怎样从水生的藻类发展到最后占领整个陆地的不同生态域，并且形成森林这么一个过程。我们回顾地球的演化历史，地球已经发展到今天，有45亿到46亿年。在距今六亿年左右，地球上的生物主要是以海洋生物为主，在水中生活着大量的藻类，要讲植物是如何登陆的，这么一个主题的话，我们首先要讲一讲植物在陆地上生存，它要具备什么样的条件？它才能在陆地上生存下去，根据我们的研究，植物的生存基本上要具有三个基本条件。

　　　　那么首先我讲第一个，那么大家也看到的，植物无论是小草，或者是很大的树，它一般都是由地面向上生长的，那么这样就要有一个支持这个植物并且从地下运输水分和养分的这么一个组织，那么这个组织我们就称之为维管组织。只有具备了这个维管组织，植物才能直立上去在地球上生存。这种维管组织在植物的登陆中它占有了非常重要的地位，那么在不同的时期，它的疏导能力是比较弱的。随着它的发展，这种维管组织它的疏导能力是不断增加的，当然，我们可以想像一下，如果陆地上的植物没有这么一个支持和疏导的组织，那么就像我们海带一样，一旦离开了水它就瘫成一摊泥，这个陆地上的动物也就不能直立起来，因此说这个条件对于陆地上的植物是非常重要的。

　　　　第二个条件就是说防止和调节水分蒸发以及光合作用的这么一个条件，那么如果大家有兴趣的话，可以随便拿一块叶片可以在放大镜下仔细看，在叶子的表面有一层薄的膜，在膜上面有一些小白点，那么这些小白点，就代表了植物的一种小气孔。那么这个薄的膜就代表了植物的角质层，那么这个有什么作用呢？这个主要是防止植物的它的水分的蒸发，那么气孔主要是调剂也是一个植物的呼吸的这么一个结构。那么只有具备了这么一个结构，那么植物才能在陆地上，就是说它能够防止水分的蒸发，并且调剂自己的水分同时呼吸二氧化碳，同时通过植物体内部的叶绿素进行光合作用为植物提供自身的能量。那么如果这个植物它没有这个角质层，也没有这种气孔的话，那么一旦这个植物暴露在空气中，在烈日阳光的照射下，可想而知这个植物很快就枯萎了，那么它也不可能在陆地上长期的生存下来。

　　　　植物在陆地上生存下来的第三个必备的条件也是非常重要的一个条件，也就是繁衍后代的这么一个能力。当然我们可以想像，如果一个生物它没有繁衍后代的能力的话，它要生存下来，也只能是昙花一现。那么也就是说自己一个人，下面就没有了，长期生存下去也是不可能的，那么植物在陆地上要生存下去，就必须要具有这种能力，具有这种能力。也就是说，它繁衍后代要脱离开水体。那么脱离开水体植物上来说，它要具备一种什么样的结构呢？从早期来说它要具备一种叫做三缝孢的这么一个繁殖后代的能力，通过这种三缝孢的萌发，那么形成一个植物体，那么当然这个三缝孢是保存在孢子囊里面的，这种孢子囊有的时候可以在植物的顶上着生，同时有的时候这个孢子囊可以相互聚合形成孢子囊穗。当然在后来的发展中，植物繁衍后代就变成种子了。那么到我们现在的被子植物以及大家吃的这种米饭这些种子它都是繁衍后代的一些东西。因此说这个繁衍后代的器官也是很重要的，但是对于植物登陆的早期，这种植物繁衍后代主要是靠三缝孢来完成的，只是在植物后期进一步繁盛发展的时候才出现了种子。

　　　　上面我讲了有关于植物登陆所要必须具备的三个基本条件，只有具备了这三个条件，那么植物才能在陆地上生存下去。在这里，我要首先讲植物登陆的这么一个过程的时候，我们首先要回顾一下地球的发展的历史：地球演化到今已经有45到46亿年这么一个历史时期，当然在距今六亿年的时候，在海洋中，出现了大量的藻类。当然随着今后的演化，形成了寒武纪生物的大爆发。那么在海洋中形成了很多的动物，那么同时也有些脊椎动物的出现，但是在地球的表面上除了海洋以外，当时已经出现陆地，那么生物它必须要占领陆地，就是随着生物的演化和变化，生物除了它并不满足于只在海洋这么一个环境中生存下去，因此说它要向广大的陆地上推进。那么就这样，从这个时候，就是从大约距今5。2亿年的时候，植物就开始了一个艰难的占领陆地的这么一个过程。这个过程主要是根据化石的研究，根据化石的研究，这么一个过程，简单的可以划分为三个基本阶段。

　　　　第一个基本阶段这个阶段是从距今5。2亿年开始，这个时期也是植物已经可以在陆地上生存了。那么主要的化石证据是来自于一种比较细小的微体化石，那么这个时候出现了一些植物，就是可以在陆地上生存的两栖植物，那么称之为似苔藓植物。这个时间是延续了一个很长的时间，大约延续了一亿年，在距今大约4。2亿年左右的时间，那么植物进入了第二个阶段，这个叫早期植物化石阶段。那么这个时候的植物，已经具备了在陆地上生存的这个能力。但是植物比较简单，它并不能占领所有的陆地的生态域，它只能在水边生活。在距今大约4亿年左右的时候，植物进入一个大发展的阶段，那么这个阶段也就是植物最终完成登陆的一个阶段，那么这个阶段植物的类型也很多了。那么植物的生存可以完全脱离水体，同时占领地球的不同生态域，并且在最后，在地球上形成了森林。

　　　　下面我就具体的讲一下这三个阶段植物的一个变化的一个过程，首先就是第一个阶段，那么这个阶段它主要的是，我们刚才所讲的，就是说地球上生活的一种，这种似苔藓植物。这种植物它相对来说，我们到现在为止我们还不太清楚这个植物它究竟是什么样子，那么它的大小是什么？那么根据我们研究者的推测，这个时候的植物是非常小的，只有针这么大小，那么因此说在化石中是比较难以识别的，而推断它是这种似苔藓植物的主要的证据是来自一种微体化石，我们简称为隐孢子。那么这种化石它主要是保存在岩石中，对植物体的某一个部分，那么把这个岩石取回来，在实验室中通过化学的处理，把这种植物体的部分从岩石中提取出来，然后进行观察，但这个植物体化石是很小，它是在0。2个毫米以下，我们肉眼是看不到的，那么只有通过显微镜，甚至用电子显微镜来进行观察。那么通常主要的有两种类型，一种类型是一种四分体，一种类型是一个两分体，那么这些四分体和两分体它是早期陆生植物的这种指示性化石。那么它们的出现，就代表了陆地上可能生存有植物，那么这种植物跟苔藓植物具有很大的相似性，在晚二陶纪这类植物的范围是非常广的，可以从赤道到寒冷的地区。那么在我们国家新疆也发现了，因为从古地理的研究来说，我们国家的新疆，就是当时所处的古地理位置应该在赤道的附近，因此说这个植物是的确时间很长的，那么这类植物它的生存的一种环境，是一种潮湿的，但是离开水体也不能太远的一种植物。

　　　　当然，似苔藓植物言下之意就是跟苔藓植物非常相似，那么现在我们都知道的，苔藓植物是一种就是说两栖性的植物，它的生活并不能离开水体，它不能完全离开水体，它是一种又可以水生又可以陆生的。那么我刚才也讲了这种似苔藓植物我们没有化石证据，而真正的我们这种苔藓植物的化石证据是从什么时候开始的呢？那么从目前世界上的资料上分析，最早的苔藓植物的化石发现在晚泥盆世，那么这种苔藓植物也不是靠我们肉眼所看到的标本，能看到的，它也是通过化学分析从岩石中分析出来的。那么通过研究，从它的细胞的形态以及细胞的分布，以及它的整个形态特征上来说，认为它是一种苔藓植物。那么这样就有个问题了，苔藓植物的化石，发现在晚泥盆世，大约在距今3。5到3。6亿年这么一个时间范围之内，而最早的似苔藓植物的微体化石证据是来自于5。2亿年。那么这中间差了很长的一段时间，这中间只有微体化石的证据，并没有大化石的证据，因此说全世界包括中国的古植物学者都在为这个问题的最终解决，在不断地努力，希望能够尽早能够及时在植物占领陆地这个最早期这个阶段，它的植物的、它的形态特征，它的植物学特征，为最终这个问题的解决做出不懈的努力。

　　　　在这之后，植物占领陆地的过程，进入了第二个阶段，这个阶段植物发生了一个质的飞跃，那么就是说这个时候它的植物已经完全可以在陆地上生存下来。它不需要依赖水，当然这个时候的植物离开水体并不是很远的，也不能完全离开水体。那么导致植物这个质的飞跃，你像过去这种似苔藓植物，生存了一亿年，那么在4。3亿年，或者4。2亿年的时候，出现了可以陆地上生存的这么个植物，那么是什么因素导致了这次质的飞跃呢？根据地质学的研究，在距今4。4亿年的时候，地球上形成了一次很大的冰期，就是4。4亿年左右，在地球的古南极形成了一个很大的冰盖。那么这个冰盖形成的范围也很广，像我们国家的华南地区也遭到了它的波及，那么它所造成的一个，就是由于冰盖的形成，使海洋的海平面下降了，有人认为五十米，有人认为一百米，那么这种海平面的下降，可想而知，海洋的面积的减少，那么陆地面积必然就增大。那么当时海洋中生活的生物，那么在这种海洋面积减少的情况下，那么它势必就要往另外一个空间发展，那么这样也促使了这种海洋的像藻类植物，开始往陆地上前进。但是由于当时冰盖的形成，气候又比较冷，而植物对气候是比较敏感的。

　　　　因此说，在冰期之前并没有出现陆地上可以真正生存的植物，当然，在这个冰期以后，冰期逐步地开始消融。冰期消融以后，海平面自然就要上升，陆地面积也要减少，那么这个阶段尽管气候回暖了，但是它还并不能适应陆地植物的生存。但是随着这次冰期的消融，而地壳运动是在不断地变化，这个南极冰川消融以后，当时经历了一个过程，就是说地球地壳不断地升降，比较快的这么一个过程。就是陆地它不断地扩张，海洋也不断地收缩这么一个交替过程，一会儿，我们讲的这个一会儿是地质历史上的一会儿，有一定的时间范围。那么这个一会儿，这块地方它的海平面下降了，它变成了陆地，但是过了一段时间，海平面又上升了，它又变成了海洋。因此这种海陆的变化，那么也导致了这种水生的植物开始逐步地，它要适应这种变化的环境，爬上了陆地。因此结果就导致在距今大约4。3亿年前，出现了目前世界上已知最早的陆生的维管植物。非常幸运，这个最早的陆生维管植物，到目前为止它是最早的记录，那么主要它是只发现在我们国家的贵州凤冈。那么这个植物是非常有趣的，它的植物的中间有很好的这种维管组织。它由不同的管状细胞所组成，那么这个维管组织就很好地支持了这个植物，那么也就认为它是陆生植物的一个重要的理由，因为它有这个维管组织，因此这个植物可以直立，在陆地上生长。而在海洋中，它不需要这个结构，它要水体来支持植物。从这个植物的形态来说，它的整个枝就呈一种羽毛状的排列，就是羽状排列，那么这个跟藻类又很像。那么这个植物通过我们的研究，认为这种植物它具有陆地的生态能力，就是说它是一种陆地上生长的植物，但是它又没有从形态上跟藻类是十分相像的，因此说它是一种从藻类到陆生植物中间的一种类型，它是陆生植物的一个演化的旁支。而这类植物它生存时间很短，它是陆地植物的一个先驱者，但是它并没有延续下去，而是它并不代表陆生植物的原始的类型，在今后的发展过程中，这个植物很快就消亡了。那么取而代之的，是一些可以在陆地上生存的形态比较简单的一些植物。

　　　　那么这就是说，形态比较简单的这些植物的话，一般来说，国际上大家公认的，主要有一大类植物叫顶囊蕨植物。这种植物从结构上来说是非常简单，大家也看到的，就是一个枝条，它简单地分叉几次，然后顶上就剩一个圆球，孢子囊。里面有三缝孢，同时这个植物它没有叶子。那么它的枝条的表