物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第16章

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且分布很广的物种，所以它们本来一定就比同属中的大多数其他物种占有若干优势。它
们的变异了的后代，在一万四千世代时共有十四个物种，它们遗传了一部分同样的优点：
它们在系统的每一阶段中还以种种不同的方式进行变异和改进，这样便在它们居住的地
区的自然组成中，变得适应了许多和它们有关的地位。因此，它们极有可能，不但会取
得亲种（A）和（I）的地位而把它们消灭掉，而且还会消灭某些与亲种最接近的原种。
所以，能够传到第一万四千世代的原种是极其稀少的。我们可以假定与其他九个原种关
系最疏远的两个物种（E与F）中只有一个物种（F），可以把它们的后代传到这一系统的
最后阶段。
　　　　在我们的图表里，从十一个原种传下来的新物种数目现在是十五。由于自然选择造
成分歧的倾向，a14与z14之间在性状方面的极端差异量远比十一个原种之间的最大差异
量为大。还有，新种间的亲缘的远近也很不相同。从（A）传下来的八个后代中，a14、
q14、p14三者，由于都是新近从a10分出来的，亲缘比较相近；b14和f14系在较早的时期
从a5分出来的，故与上述三个物种在某种程度上有所差别；最后O14、i14、m14彼此在亲
缘上是相近的，但是因为在变异过程的开端时期便有了分歧，所以与前面的五个物种大
有差别，它们可以成为一个亚属或者成为一个明确的属。
　　　　从（1）传下来的六个后代将形成为两个亚属或两个属。但是因为原种（1）与（A）
大不相同，（I）在原属里差不多站在一个极端，所以从（I）分出来的六个后代，只是
由于遗传的缘故，就与从（A）分出来的八个后代大不相同；还有，我们假定这两组生物
是向不同的方向继续分歧的。而连接在原种（A）和（I）之间的中间种（这是一个很重
要的论点），除去（F），也完全绝灭了，并且没有遗留下后代。因此，从（I）传下来
的六个新种，以及从（A）传下来的八个新种，势必被列为很不同的属，甚至可以被列为
不同的亚科。
　　　　所以，我相信，两个或两个以上的属，是经过变异传衍，从同一属中两个或两个以
上的物种产生的。这两个或两个以上的亲种又可以假定是从早期一属里某一物种传下来
的。在我们的图表里，是用大写字母下方的虚线来表示的，其分枝向下收敛，趋集一点；
这一点代表一个物种，它就是几个新亚属或几个属的假定祖先。新物种F14的性状值得稍
加考虑，它的性状假定未曾大事分歧，仍然保存（F）的体型，没有什么改变或仅稍有改
变。在这种情形里，它和其他十四个新种的亲缘关系，乃有奇特而疏远的性质。因为它
系从现在假定已经灭亡而不为人所知的（A）和（I）两个亲种之间的类型传下来的，那
末它的性状大概在某种程度上介于这两个物种所传下来的两群后代之间。但这两群的性
状已经和它们的亲种类型有了分歧，所以新物种（F14）并不直接介于亲种之间，而是介
于两群的亲种类型之间；每一个博物学者大概都能想到这种情形。
　　　　在这张图表里，各条横线都假定代表一千代，但它们也可以代表一百万或更多代：
它还可以代表包含有绝灭生物遗骸的地壳的连续地层的一部分，我们在《地质学》一章
里，还必须要讨论这一问题，并且，我想，在那时我们将会看到这张图表对绝灭生物的
亲缘关系会有所启示，——这些生物虽然常与现今生存的生物属于同目、同科、或同属，
但是常常在性状上多少介于现今生存的各群生物之间；我们是能够理解这种事实的，因
为绝灭的物种系生存在各个不同的辽远时代，那时系统线上的分枝线还只有较小的分歧。
　　　　我看没有理由把现在所解说的变异过程，只限于属的形成。在图表中，如果我们假
定分歧虚线上的各个连续的群所代表的变异量是巨大的，那末标着a14到p14、b14和f14、
以及o14到m14的类型，将形成三个极不相同的属。我们还会有从（I）传下来的两个极不
相同的属，它们与（A）的后代大不相同。该属的两个群，按照图表所表示的分歧变异量，
形成了两个不同的科，或不同的目。这两个新科或新目，是从原属的两个物种传下来的，
而这两个物种又假定是从某些更古老的和不为人所知的类型传下来的。
　　　　我们已经看到，在各地，最常常出现变种即初期物种的，是较大属的物种。这确实
是可以被预料到的一种情形；因为自然选择是通过一种类型在生存斗争中比其他类型占
有优势而起作用的，它主要作用于那些已经具有某种优势的类型；而任何一群之成为大
群，就表明它的物种从共同祖先那里遗传了一些共通的优点。因此，产生新的、变异了
的后代的斗争，主要发生在努力增加数目的一切大群之间。一个大群将慢慢战胜另一个
大群，使它的数量减少，这样就使它继续变异和改进的机会减少，在同一个大群里，后
起的和更高度完善的亚群，由于在自然组成中分歧出来并且占有许多新的地位，就经常
有一种倾向，来排挤和消灭较早的、改进较少的亚群。小的和衰弱的群及亚群终归灭亡。
瞻望未来，我们可以预言：现在巨大的而且胜利的、以及最少被击破的、即最少受到绝
灭之祸的生物群，将能在一个很长时期内继续增加。但是哪几个群能够得到最后的胜利，
却无人能够预言；因为我们知道有许多群从前曾是极发达的，但现在都绝灭了。瞻望更
远的未来，我们还可预言：由于较大群继续不断地增多，大量的较小群终要趋于绝灭，
而且不会留下变异了的后代；结果，生活在任何一个时期内的物种，能把后代传到遥远
未来的只是极少数。我在《分类》一章里还要讨论这一问题，但我可以在这里再谈一谈，
按照这种观点，由于只有极少数较古远的物种能把后代传到今日，而且由于同一物种的
一切后代形成为一个纲，于是我们就能理解，为什么在动物界和植物界的每一主要大类
里，现今存在的纲是如此之少。虽然极古远的物种只有少数留下变异了的后代，但在过
去遥远的地质时代里，地球上也有许多属、科、目及纲的物种分布着，其繁盛差不多就
和今天一样。

　　　　论生物体制倾向进步的程度

　　　　“自然选择”的作用完全在于保存和累积各种变异，这等变异对于每一生物，在其
一切生活期内所处的有机和无机条件下都是有利的。这最后的结果是，各种生物对其外
界条件的关系日益改进。这种改进必然会招致全世界大多数生物的体制逐渐进步。但我
们在这里遇到了一个极复杂的问题，因为，什么叫做体制的进步，在博物学者间还没有
一个满意的界说。在脊推动物里，智慧的程度以及构造的接近人类，显然就表示了它们
的进步。可以这样设想，从胚胎发育到成熟，各部分和各器官所经过的变化量的大小，
似乎可以作为比较的标准；然而有些情形，例如，某些寄生的甲壳动物，它的若干部分
的构造在成长后反而变得不完全，所以，这种成熟的动物不能说比它的幼虫更为高等。
冯贝尔（Von　Baer）所定的标准似乎可应用得最广而且也最好，这个标准是指同一生物
的各部分的分化量，——这里我应当附带说明一句，是指成体状态而言——以及它们的
不同机能的专业化程度；也就是米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度。但是，假
如我们观察一下，例如鱼类就可以知道这个问题是何等的晦涩不明了：有些博物学者把
其中最接近两栖类的，如沙鱼，列为最高等，同时，还有一些博物学者把普通的硬骨鱼
列为最高等，因为它们最严格地呈现鱼形并和其他脊椎纲的动物最不相像。在植物方面，
我们还可以更明确地看出这个问题的晦涩不明，植物当然完全不包含智慧的标准；在这
里，有些植物学者认为花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分发育的植物是最
高等；同时，还有一些植物学者，却认为花的几种器官变异极大的而数目减少的植物是
最高等，这种看法大概较为合理。
　　　　如果我们以成熟生物的几种器官的分化量和专业化量（这里包括为了智慧目的而发
生的脑的进步）作为体制高等的标准，那么自然选择显然会指向这种标准的：因为所有
生物学者都承认器官的专业化对于生物是看利的，由于专业化可以使机能执行得更好些；
因此，向着专业化进行变异的积累是在自然选择的范围之内的。另一方面，只要记住一
切生物都在竭力进行高速率的增加，并在自然组成中攫取各个未被占据或未被完全占据
的地位，我们就可以知道，自然选择十分可能逐渐使一种生物适合于这样一种状况，在
那里几种器官将会成为多余的或者无用的：在这种情形下，体制的等级就发生了退化现
象。从最远的地质时代到现在，就全体说，生物体制是否确有进步，在《地质的演替》
一章中来讨论将更为方便。
　　　　但是可以提出反对意见：如果一切生物，既然在等级上都是这样倾向上升，为什么
全世界还有许多最低等类型依然存在？在每个大的纲里，为什么有一些类型远比其他类
型更为发达？为什么更高度发达的类型，没有到处取代较低等类型的地位并消灭它们呢？
拉马克相信一切生物都内在地和必然地倾向于完善化，因而他强烈地感到了这个问题是
非常难解的，以致他不得不假定新的和简单的类型可以不断地自然发生。现在科学还没
有证明这种信念的正确性，将来怎么样就不得而知了。根据我们的理论，低等生物的继
续存在是不难解释的；因为自然选择即最适者生存，不一定包含进步性的发展——自然
选择只利用对于生物在其复杂生活关系中有利的那些变异。那末可以问，高等构造对于
一种浸液小虫（infusorian　anin　lcule），以及对于一种肠寄生虫，甚至对于一种蚯蚓，
照我们所能知道的，究有什么利益？如果没有利益，这些类型便不会通过自然选择有所
改进，或者很少有所改进，而且可能保持它们今日那样的低等状态到无限时期。地质学
告诉我们，有些最低等类型，如浸液小虫和根足虫（rhizopods），已在极长久的时期中，
差不多保持了今日的状态。但是，如果假定许多今日生存着的低等类型，大多数自从生
命的黎明初期以来就丝毫没有进步，也是极端轻率的；因为每一个曾经解剖过现今被列
为最低等生物的博物学者们，没有不被它们的确系奇异而美妙的体制所打动。
　　　　如果我们看一看一个大群里的各级不同体制，就可以知道同样的论点差不多也是可
以应用的；例如、在脊推动物中，哺乳动物和鱼类并存；在哺乳动物中，人类和鸭嘴兽
并存；在鱼类中，沙鱼和文昌鱼（Amphioxus）并存，后一种动物的构造极其简单，与无
脊椎动物很接近。但是，哺乳动物和鱼类彼此没有什么可以竞争的；哺乳动物全纲进步
到最高级，或者这一纲的某些成员进步到最高级，并不会取鱼的地位而代之。生理学家
相信，脑必须有热血的灌注才能高度活动，因此必须进行空气呼吸；所以，温血的哺乳
动物如果栖息于水中，就必须常到水面来呼吸，很不便利。关于鱼类，沙鱼科的鱼不会
有取代文昌鱼的倾向，因为我听弗里茨·米勒说过，文昌鱼在巴西南部荒芜沙岸旁的唯
一伙伴和竞争者是一种。奇异的环虫（annelid）。哺乳类中三个最低等的目，即有袋类、
贫齿类和啮齿类，在南美洲和大量猴子在同一处地方共存，它们彼此大概很少冲突。总
而言之，全世界生物的体制虽然都进步了，而且现在还在进步着，但是在等级上将会永
远呈现许多不同程度的完善化；因为某些整个纲或者每一纲中的某些成员的高度进步，
完全没有必要使那些不与它们密切竞争的类群归于绝灭。在某些情形里，我们以后还要
看到，体制低等的类型，由于栖息在局限的或者特别的区域内，还保存到今日，它们在
那里遭遇到的竞争较不剧烈，而且在那里由于它们的成员稀少，阻碍了发生有利变异的
机会。
　　　　最后，我相信，许多体制低等的类型现在还生存在世界上，是有多种原因的。在某
些情形里，有利性质的变异或个体差异从未发生，因而自然选择不能发生作用而加以积
累。大概在一切情形里，人对于最大可能的发展量，没有足够的时间。在某些少数情形
里，体制起了我们所谓的退化。但主要的原因是在于这样的事实，即在极简单的生活条
件下，高等体制没有用处——或者竟会有害处，因为体制愈纤细，就愈不容易受调节，
就愈容易损坏。
　　　　再来看一下生命的黎明初期，那时候一切生物的构造，我们可以相信都是极简单的，
于是可以问：身体各部分的进步即分化的第一步骤是怎样发生的呢？赫伯特·斯潘塞先
生大概会答复说，当简单的单细胞生物一旦由于生长或分裂而成为多细胞的集合体时，
或者附着在任何支持物体的表面时，他的法则“任何等级的同型单位，按照它们和自然
力变化的关系，而比例地进行分化”，就发生作用了。但是，既没有事实指导我们，只
在这一题目上空想，几乎是没有什么用处的。但是，如果假定，在许多类型产生以前，
没有生存竞争因而没有自然选择，就会陷入错误的境地：生长在隔离地区内的一个单独
物种所发生的变异可能是有利的，这样，全部个体就可能发生变异，或者，两个不同的
类型就可能产生，但我在《绪论》将结束时曾经说过，如果承认我们对于现今生存千世
界上的生物间的相互关系极其无知，并且对于过去时代的情形尤其如此，那末关于物种
起源问题还有许多不能得到解释的地方，便不会有人觉得奇怪了。

　　　　性状的趋同

　　　　H。C。沃森先生认为我把性状分歧的重要性估计得过高了（虽然他分明是相信性状分
歧的作用的），并且认为所谓性状趋同同样也有一部分作用。如果有不同属的但系近属
的两个物种，都产生了许多分歧新类型，那末可以设想，这些类型可能彼此很接近，以
致可以把它们分类在一个属里；这样，两个不同属的后代就合二而成为一属了。就大不
相同的类型的变异了的后代来说，把它们的构造的接近和一般相似归因于性状的趋同，
在大多数场合里都是极端轻率的。结晶体的形态，仅由分子的力量来决定，因此，不同
的物质有时会呈现相同的形态是没有什么奇怪的。但就生物来说，我们必须记住，每一
类型都是由无限复杂的关系来决定的，即由已经发生了的变异来决定的，而变异的原因
又复杂到难于究诘，——是由被保存的或被选择的变异的性质来决定的，而变异的性质
则由周围的物理条件来决定，尤其重要的是由同它进行竞争的周围生物来决定的，——
最后，还要由来自无数祖先的遗传（遗传本身就是彷惶的因素）来决定，而一切祖先的
类型又都通过同样复杂的关系来决定。因此，很难相信，从本来很不相同的两种生物传
下来的后代，后来是如此密接地趋同了，以致它们的整个体制变得近乎一致，如