物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第17章
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类型又都通过同样复杂的关系来决定。因此，很难相信，从本来很不相同的两种生物传
下来的后代，后来是如此密接地趋同了，以致它们的整个体制变得近乎一致，如果这种
事情曾经发生，那么在隔离极远的地层里，我们就可以看到毫无遗传联系的同一类型会
重复出现，而衡量证据正和这种说法相反。
自然选择的连续作用，结合件状的分歧，就能产生无数的物种的类型，华生先生反
对这种说法。如果单就无机条件来讲，大概有很多物种会很快地适应于各种很不相同的
热度和湿度等等；但我完全承认，生物间的相互关系更为重要；随着各处物种的继续增
加，则有机的生活条件必定变得愈益复杂。结果，构造的有利分歧量，初看起来，似乎
是无限的，所以能够产生的物种的数量也应该是无限的。甚至在生物最繁盛的地区，是
否已经充满了物种的类型，我们并不知道；好望角和澳洲的物种数量如此惊人，可是许
多欧洲植物还是在那里归化了。但是，地质学告诉我们，从第三纪早期起，贝类的物种
数量，以及从同时代的中期起，哺乳类的数量并没有大量增加，或根本没有增加。那未，
抑制物种数量无限增加的是什么呢？一个地区所能维持的生物数量（我不是指物种的类
型数量）必定是有限制的，这种限制是由该地的物理条件来决定的；所以，如果在一个
地区内栖息着极多的物种，那末每一个物种或差不多每一个物种的个体就会很少；这样
的物种由于季节性质或敌害数量的偶然变化就容易绝灭。绝灭过程在这种场合中是迅速
的，而新种的产生永远是缓慢的。想像一下一种极端的情况吧，假如在英国物种和个体
的数量一样多，一次严寒的冬季或极干燥的夏季，就会使成千上万的物种绝灭。在任何
地方，如果物种的数量无限增加，各个物种就要变为个体稀少的物种，两个稀少的物种，
由于常常提到的理由，在一定的期间内所产生的有利变异是很少的；结果，新种类型的
产生过程就要受到阻碍。任何物种变为极稀少的时候）近亲交配将会促其绝灭；作者们
以为立陶宛的野牛（Aurochs）、苏格兰的赤鹿、挪威的熊等等的衰颓，皆由于这种作用
所致。最后，我以为这里还有一个最重要的因素，即一个优势物种，在它的故乡已经打
倒了许多竞争者，就会散布开去，取代许多其他物种的地位。得康多尔曾经阐明，这些
广为散布的物种一般还会散布得极广；结果，它们在若干地方就会取代若干物种的地位，
而使它们绝灭，这样，就会在全世界上抑制物种类型的异常增加。胡克博士最近阐明，
显然有许多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的东南角，在那里，澳洲本地物种的类
量就大大地减少了。这些论点究有多大价值，我还不敢说；但把这些论点归纳起来，就
可知道它们一定会有在各地方限制物种无限增加的倾向。
本章提要
在变化着的生活条件下，生物构造的每一部分几乎都要表现个体差异，这是无可争
论的；由于生物按几何比率增加，它们在某年龄、某季节或某年代，发生激烈的生存斗
争，这也确是无可争论的；于是，考虑到一切生物相互之间及其与生活条件之间的无限
复杂关系，会引起构造上、体质上及习性上发生对于它们有利的无限分歧，假如说从来
没有发生过任何有益于每一生物本身繁荣的变异，正如曾经发生的许多有益于人类的变
异那样，将是一件非常离奇的事。但是，如果有益于任何生物的变异确曾发生，那么具
有这种性状的诸个体肯定地在生活斗争中会有最好的机会来保存自己；根据坚强的遗传
原理，它们将会产生具有同样性状的后代。我把这种保存原理，即最适者生存，叫做
“自然选择”。“自然选择”导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进；结果，
必须承认，在大多数情形里，就会引起体制的一种进步。然而，低等而简单的类型，如
果能够很好地适应它们的简单生活条件，也能长久保持不变。
根据品质在相应龄期的遗传原理，自然选择能够改变卵、种籽、幼体，就像改变成
体一样的容易。在许多动物里，性选择，能够帮助普通选择保证最强健的、最适应的雄
体产生最多的后代。性选择又可使雄体获得有利的性状，以与其他雄体进行斗争或对抗；
这些性状将按照普遍进行的遗传形式而传给一性或雌雄两性。
自然选择是否真能如此发生作用，使各种生物类型适应于它们的若干条件和生活处
所，必须根据以下各章所举的证据来判断。但是我们已经看到自然选择怎样引起生物的
绝灭；而在世界史上绝灭的作用是何等巨大，地质学已明白他说明了这一点。自然选择
还能引致性状的分歧；因为生物的构造、习性及体质愈分歧；则这个地区所能维持的生
物就愈多，——我们只要对任何一处小地方的生物以及外地归化的生物加以考察，便可
以证明这一点。所以，在任何一个物种的后代的变异过程中，以及在一切物种增加个体
数目的不断斗争中，后代如果变得愈分歧，它们在生活斗争中就愈有成功的好机会，这
样，同一物种中不同变种间的微小差异，就有逐渐增大的倾向，一直增大为同属的物种
间的较大差异、或者甚至增大为异属间的较大差异。
我们已经看到，变异最大的，在每一个纲中是大属的那些普通的、广为分散的、以
及分布范围广的物种；而且这些物种有把它们的优越性——现今在本上成为优势种的那
种优越性——传给变化了的后代的倾向。正如方才所讲的，自然选择能引致性状的分歧，
并且能使改进较少的和中间类型的生物大量绝灭。根据这些原理，我们就可以解释全世
界各纲中无数生物问的亲缘关系以及普遍存在的明显区别。这的确是奇异的事情，——
只因为看惯了就把它的奇异性忽视了——即一切时间和空间内的一切动物和植物，都可
分为各群，而彼此关联，正如我们到处所看到的情形那样，——即同种的变种问的关系
最密切，同属的物种问的关系较疏远而且不均等，乃形成区（section）及亚属；异属的
物种间关系更疏远，并且属间关系远近程度不同，乃形成亚科、科、目、亚纲及纲。任
何一个纲中的几个次级类群都不能列入单一行列，然皆环绕数点，这些点又环绕着另外
一些点，如此下去，几乎是无穷的环状组成。如果物种是独立创造的，这样的分类便不
能得到解释；但是，根据遗传，以及根据引起绝灭和性状分歧的自然选择的复杂作用，
如我们在图表中所见到的，这一点便可以得到解释。
同一纲中一切生物的亲缘关系常常用一株大树来表示。我相信这种比拟在很大程度
上表达了真实情况。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种；以往年代生长出来的枝
条可以代表长期的、连续的绝灭物种。在每一生长期中，一切生长着的小枝都试图向各
方分枝，并且试图遮盖和弄死周围的新技和枝条，同样地物种和物种的群在巨大的生活
斗争中，随时都在压倒其他物种。巨枝为分大枝，再逐步分为愈来愈小的枝，当树幼小
时，它们都曾一度是生芽的小枝；这种旧芽和新芽由分枝来连结的情形，很可以代表一
切绝灭物种和现存物种的分类，它们在群之下又分为群。当这树还仅仅是一株矮树时，
在许多茂盛的小枝中，只有两三个小枝现在成长为大枝了，生存至今，并且负荷着其他
枝条；生存在久远地质时代中的物种也是这样，它们当中只有很少数遗下现存的变异了
的后代，从这树开始生长以来，许多巨枝和大枝都已经枯萎而且脱落了；这些枯落了的、
大小下等的枝条，可以代表那些没有留下生存的后代而仅处于化石状态的全目、全科及
全属。正如我们在这里或那里看到的，一个细小的、孤立的枝条从树的下部分叉处生出
来，并且由于某种有利的机会，至今还在旺盛地生长着，正如有时我们看到如鸭嘴兽或
肺鱼之类的动物，它们由亲缘关系把生物的两条大枝连络起来，并由于生活在有庇护的
地点，乃从致命的竞争、里得到幸免。芽由于生长而生出新芽，这些新芽如果健壮，就
会分、出枝条遮盖四周许多较弱枝条，所以我相信，这巨大的“生命之树”（Tree of
Life）在其传代中也是这样，这株大材用它的枯落的枝条填充了地壳，并且用它的分生
不息的美丽的枝条遮盖了地面。
第五章 变异的法则
改变了的外界条件的效果——与自然选择相结合的使用和不使用；飞翔器官和视觉
器官——气候驯化——相关变异——生长的补偿和节约——假相关——重复的、残迹的
及低等体制的构造易生变异——发育异常的部分易于高度变异：物种的性状比属的性状
更易变异：次级性征易生变异——同属的物种以类似的方式发生变异——长久亡失的性
状的重现——提要。
我以前有时把变异——在家养状况下的生物里是如此普遍而且多样，在自然状况下
的生物里其程度梢为差些——说得好像是由于偶然而发生的。当然这是一种完全不正确
的说法，但是它足以表明我们对于各种特殊变异的原因的无知无识。某些作家相信，产
生个体差异或构造的轻微偏差，就像使孩子像他的双亲那样，是生殖系统的机能。但是
变异和畸形，在家养状况下比在自然状况下更常发生，并且分布广的物种的变异性，比
分布狭的物种为大，这些事实便引导出一个结论，即变异性一般是与生活条件相关联的，
而各个物种已经在这样的生活条件下生活了若干世代。在第一章里，我曾试图阐明，改
变了的外界条件按照两种方式发生作用，即直接地作用于整个体制或只作用于体制的某
几部分，和间接地通过生殖系统发生作用。在一切情形里，都含有两种因素，一是生物
的本性，二者之中它最为重要，一是外界条件的性质。改变了的外界条件的直接作用产
生了一定的或不定的结果。在后一种情形里，体制似乎变成可塑性的了，并且我们看到
了很大的彷徨变异性，在前一种情形里，生物的本性是这样的，如果处于一定的条件下，
它们容易屈服，并且一切个体，或者差不多一切个体都以同样的方式发生变异。
要决定外界条件的改变，如气候、食物等的改变，在一定方式下曾经发生了多大作
用，是很困难的。我们有理由相信，在时间的推移中，它们的效果是大于明显事实所能
证明的。但是，我们可以稳妥地断言，不能把构造的无数复杂的相互适应，如我们在自
然界中的各种生物间所看到的，单纯归因于这种作用。在下面的几种情形中，外界条件
似乎产生了一些微小的一定效果：福布斯（E。Forbes）断言，生长在南方范围内的贝类，
并且如果是生活在浅水中的，其颜色比生活在北方的或深水中的同种贝类要来得鲜明；
但也末必完全如此。古尔德先生（Mr。Gould）相信，同种的鸟，生活在明朗大气中的，
其颜色比生活在海边或岛上的，要来得鲜明：沃拉斯顿相信，在海边生活，会影响昆虫
的颜色。摩坤…丹顿（Moquin Tandon）曾列出一张植物表，这张表所举的植物，当生长
在近海岸处时，在某种程度上叶多肉质，虽然在别处并不如此。这些轻微变异的生物是
有趣的，因为它们所表现的性状，与局限在同样外界条件下的同一物种所具有的性状是
相似的。
当一种变异对于任何生物有极微小的用处时，我们就无法说出这一变异有多少应当
归国于自然选择的累积作用，有多少应当归因千生活条件的一定作用。例如，皮货商人
很熟悉，同种动物的生活的地方愈往北，它们的毛皮便愈厚而且愈好；但谁能说出这等
差异，有多少是由于毛皮最温暖的个体在许多世代中得到了利益而被保存，有多少是由
于严寒气候的作用呢？因为气候似乎对于我们家养兽类的毛皮是有某种直接作用的。
在分明不同的外界条件下的同一物种，能产生相似的变种；另一方面，在分明相同
的外界条件下的同一物种，却产生不相似的变种，我们可以举出许多这样的事例。还有，
有些物种虽然生活在极相反的气候下，仍能保持纯粹，或完全不变，无数这样的事例，
对于每一个博物学者都是熟悉的。这种论点，便使我考虑到周围条件的直接作用比由于
我们完全不知道的原因所引起的变异倾向较不重要。
就某种意义来说，生活条件不但能直接地或间接地引起变异，同样地也可以把自然
选择包括在内，因为生活条件决定了这个或那个变种能否生存。但是当人类是选择的执
行者时，我们就可以明显看出，变化的两种要素是差别分明的；变异性以某种方式被激
发起来，但这是人的意志，它使变异朝着一定方向累积起来；后一作用相当于自然状况
下最适者生存的作用。
受自然选择所控制的器官增加使用和不使用的效果
根据第一章里所讲的事实，在我们的家养动物里，有些器官因为使用而被加强和增
大了，有些器官因为不使用而被缩小了，我想这是无可怀疑的；而且我认为这种变化是
遗传的，在不受拘束的自然状况下，因为我们不晓得祖代的类型，所以我们没有比较的
标准用来判别长久连续使用和不使用的效果；但是有许多动物所具有的构造，是能够依
据不使用的效果而得到最好解释的。正如欧文教授所说的，在自然界里，没有比鸟不能
飞更为异常的了；然而有若干鸟却是这样的。南美洲的大头鸭（1oger…headed duck）只
能在水面上拍动它的翅膀，它的翅膀几乎和家养的艾尔斯伯里鸭（Aylesbury duck）的一
样；值得注意的事实是，据坎宁安先生（Mr．Cunningham）说，它们的幼鸟是会飞的，
但到长大时就失去了这种能力。因为在地上觅食的大形鸟，除逃避危险以外，很少飞翔，
所以说现今栖息在或不久之前曾经栖息在没有食肉兽的几个海岛上几种鸟的几乎没有翅
膀的状态，大概是由于不使用的缘故。鸵鸟的确是栖息在大陆上的，它暴露在它不能用
飞翔来逃脱的危险下，但是它能够像四足兽那样有效地以踢它的敌人来保护自己。我们
可以相信，鸵鸟一属的祖先的习性原是和野雁相像的，但因为它的身体的大小和重量在
连续的世代里增加了，它就更多地使用它的腿，而更少地使用它的翅膀了，终于变得不
能飞翔。
科尔比（Kirbx）曾经说过（我也曾看到过同样的事实），许多吃粪的雄性甲虫的前
趾节，即前足常常会断掉；他检查了所采集的十六个标本，其中没有一个留有一点痕迹，
阿佩勒蜣螂（Onitesapelles）的前足跗、节的亡失是如此惯常，以致这一昆虫被描述为
不具有跗节。在某些其他属里，它们虽具有跗节，但只是一种残迹的状态而已。埃及人
目为神圣的甲虫Ateuchus，其跗节完全缺如。偶然的损伤能否遗传的问题目前虽然还不
能决定；但是勃隆…税奎（Brown…Seqttuard）在豚鼠里观察到外科手术有遗传效果，这一
显著事例应当�
