物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第19章
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于上述相关作用的最后一例，哺乳动物中表皮最异常的二目，即鲸类和贫齿类（犹狳及
穿山甲等），同样全部都有最异常的牙齿，我想这大概不能是偶然的；但是这一规律也
有很多例外，如米伐特先生（Mivart）所说过的，所以它的价值很小。
据我所知，阐明和使用无关的、因而和自然选择无关的相关和变异法则的重要性，
没有任何事例比某些菊科和伞形科植物的内花和外花的差异更为适宜的了。众所周知，
例如雏菊的中央小花和射出花是有差异的，这种差异往往伴随着生殖器官的部分退化或
全部退化。但某些这类植物的种籽在形状和刻纹上也有差异。人们有时把这些差异归因
于总苞对于小花的压力，或者归因于它们的互相压力，而且某些菊科的射出花的种籽形
状与这一观念相符合；但是在伞形科，如胡克博士告诉我的，其内花和外花往往差异最
大的，决不是花序最密的那些物种。我们可以这样设想，射出花花瓣的发育是靠着从生
殖器官吸收养料，这就造成了生殖器官的发育不全；但这不见得是唯一的原因，因为在
某些菊科植物里，花冠并无不同，而内外花的种籽却有差异。这些种籽之间的差异可能
与养料不同地流向中心花和外围花有关：至少我们知道，关于不整齐花，那些最接近花
轴的最易变成化正花（peloria），即变为异常的相称花。关于这一事实，我再补充一个
事例，亦可作为相关作用的一个显著例子，即在许多天竺葵属（Pelargonium）植物里，
花序的中央花的上方二瓣常常失去浓色的斑点；如果发生这样情形，其附着的蜜腺即十
分退化；因而中心花乃变为化正花即整齐花了。如果上方的二瓣中只有一瓣失去颜色，
那末蜜腺并不是十分退化，而只是大大地缩短了。
关于花冠的发育，斯普伦格尔的意见是这样的，射出花的用处在于引诱昆虫，昆虫
的媒介对于这些植物的受精是高度有利或者必需的，这一意见很合理；倘如此，则自然
选择可能已经发生作用了。但是，关于种籽，它们的形状差异，并不经常和花冠的任何
差异相关，因而似乎不能有什么利益：在伞形科植物里，此等差异具有如此明显的重要
性——外围花的种籽的胚珠有时候是直生的，中心花的种籽胚珠却是倒生的——以致老
得康多尔主要用这些性状对此类植物进行分类。因此，分类学者们认为有高度价值的构
造变异，也许全部由于变异和相关法则所致，据我们所能判断的，这对于物种并没有丝
毫的用处。
物种的整个群所共有的、并且确实单纯由于遗传而来的构造，赏被错误地。归因于
相关变异；因为一个古代的祖先通过自然选择，可能已经获得了某一种构造上的变异，
而且经过数千代以后，又获得了另一种与上述变异无关的变异；这两种变异如果遗传给
习性分歧的全体后代，那么自然会使我们想到它们在某种方式上一定是相关的。此外还
有些其他相关情况，显然由于自然选择的单独作用所致。例如，得康多尔曾经说过，有
翅的种籽从来不见于不裂开的果实；关于这一规律，我可以作这样的解释：除非蒴裂开，
种籽就不可能通过自然选择而渐次变成有翅的；因为只有在蒴开裂的情况下，稍微适于
被风吹扬的种籽，才能比那些较不适于广泛散布的种籽占优势。
生长的补偿和节约
老圣·提雷尔和歌德差不多同时提出生长的补偿法则即平衡法则；或者依照歌德所
说的：“为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约。”我想，这种说法在某种范围
内对于我们的家养动物也是适用的：如果养料过多地流向一部分或一器官，那末流向另
一部分的养料至少不会过多；所以要获得一只产乳多的而又容易肥胖的牛是困难的。同
一个甘蓝变种，不会产生茂盛的滋养的叶，同时又结出大量的含油种籽。当我们的水果
的种籽萎缩时，它们的果实本身却在大小和品质方面大大地改进了。家鸡，头上有一大
丛冠毛的，一般都伴随着缩小的肉冠，多须的，则伴随着缩小的肉垂。对于在自然状态
下的物种，很难普遍应用这一法则；但是许多优秀的观察者，特别是植物学者，都相信
它的真实性。然而我不预备在这里列举任何例子，因为我觉得很难用什么方法来辨别以
下的效果，即一方面有一部分通过自然选择而大大地发达了，而另一连接部分由于同样
的作用或不使用却缩小了；另一方面，一部分的养料被夺取，实际是由于另一连接部分
的过分生长。
我又推测，某些已提出过的补偿情形，以及某些其他事实，可以归纳在一个更为一
般的原则里，即自然选择不断地试图来节约体制的每一部分。在改变了的生活条件下，
如果一种构造，以前是有用的，后来用处不大了，这构造的缩小是有利的，因为这可使
个体不把养料空费在建造一种无用的构造上去。我考察蔓足类时颇受打动，由此我理解
了一项事实，而且类似的事例是很多的：即一种蔓足类如寄生在别一种蔓足类体内因而
得到保护时，它的外壳即背甲便几乎完全消失了。雄性四甲石砌属（Ibla）就是这种情
形，寄生石砌属（Proteolepas）确实更加如此：一切别的蔓足类的背甲都是极其发达的，
它是由非常发达的头部前端的高度重要的三个体节所构成，并且具有巨大的神经和肌肉；
但寄生的和受保护的寄生石砌，其整个的头的前部却大大地退化了，以致缩小到仅仅留
下一点非常小的残迹，附着在具有捕捉作用的触角基部。如果大而复杂的构造成为多余
时，把它省去，对于这个物种的各代个体都是有决定性的利益的；因为各动物都处于生
存斗争之中，它们借着减少养料的浪费，来获得维持自己的较好机会。
因此我相信，身体的任何部分，一经通过习性的改变，而成为多余时，自然选择终
会使它缩小，而毫不需要相应程度地使其他某一部分发达增大。相反地，自然选择可能
完全成功地使一个器官发达增大，而不需要某一连接部分的缩小，以作为必要的补偿。
重复的、残迹的、体制低等的构造易生变异
正如小圣·提雷尔说过的，无论在物种和变种里，凡是同一个体的任何部分或器官
重复多次（如蛇的脊椎骨，多雄蕊花中的雄蕊），它的数量就容易变异；相反地，同样的
部分或器官，如果数量较少，就会保持稳定，这似乎已成为一条规律了。这位作者以及
一些植物学家还进一步指出，凡是重复的器官，在构造上极易发生变异。用欧文教授的
用语来说，这叫做“生长的重复”（vegetativerepetition），是低等体制的标示，所以
前面所说的，在自然系统中低级的生物比高级的生物容易变异，是和博物学者们的共同
意见一致的。我这里所谓低等的意思是指体制的若干部分很少专业化，以担任一些特殊
机能；当同一器官势必担任多种工作时，我们大概能理解，它们为什么容易变异，因为
自然选择对于这种器官形状上的偏差，无论保存或排斥，都比较宽松，不像对于专营一
种功能的部分那样严格。这正如一把切割各种东西的刀于，差不多具有任何形状都可以；
反之，专为某一特殊目的的工具，必须具有某一特殊的形状。永远不要忘记，自然选择
只能通过和为了各生物的利益，才能发生作用。
正如一般所承认的，残迹器官高度容易变异。我们以后还要讲到这一问题；我在这
里只补充一点，即它们的变异性似乎是由于它们毫无用处所引起的结果，因而也是由于
自然选择无力抑制它们构造上的偏差所引起的结果。
任何一个物种的异常发达的部分，比起近似物种里的同一部分，有易于高度变异的
倾向
数年前，我很被沃特豪斯的关于上面标题的论点所打动。欧文教授也似乎得出了近
似的结论。要使人相信上述主张的真实性，如果不把我所搜集的一系列的事实举出来，
是没有希望的，然而我不可能在这里把它们介绍出来。我只能说，我所相信的是一个极
其普遍的规律。我考虑到可能发生错误的几种原因，但我希望我已对它们加以斟酌了。
必须理解，这一规律决不能应用于任何身体部分，即使这是异常发达的部分；除非在它
和许多密切近似物种的同一部分相比较下，显示出它在一个物种或少数物种里是异常发
达时，才能应用这一规律。例如蝙蝠的翅膀，在哺乳动物纲中是一个最异常的构造，但
在这里并不能应用这一规律，因为所有的蝙蝠都有翅膀；假如某一物种和同属的其他物
种相比较，而具有显著发达的翅膀，那末只有在这种情况下，才能应用这一规律。在次
级性征以任何异常方式出现的情况下，便可以大大地应用这一规律。亨特（Hunter）所
用的次级性征这一名词，是指属于雌雄一方的性状，但与生殖作用并无直接关系，这一
规律可应用于雄性和雌性，但可应用于雌性的时候比较少，因为它们很少具有显著的次
级性征。这一规律可以很明显地应用于次级性征，可能是由于这些性状不论是否以异常
的方式而出现，总是具有巨大变异性的——我想这一事实很少值得怀疑。但是这一规律
并不局限于次级性征，在雌雄同体的蔓足类里明白地表示了这种情形；我研究这一目时，
特别注意了沃德豪斯的话，我十分相信，这一规律几乎常常是适用的。我将在未来的著
作里，把一切较为显著的事例列成一个表；这里我只举出一个事例以说明这一规律的最
大的应用性。无柄蔓足类（岩藤壶）的盖瓣，从各方面说，都是很重要的构造，甚至在
不同的属里它们的差异也极小；但有一属，即在四甲藤壶属（Pyrgoma）的若干物种里，
这些瓣却呈现很大的分歧；这种同源的瓣的形状有时在异种之间竟完全不同；而且在同
种个体里其变异量也非常之大，所以我们如果说这些重要器官在同种各变种间所表现的
特性差异，大于异属间所表现的，并不算夸张。
关于鸟类，栖息在同一地方的同种个体，变异极小，我曾特别注意到它们；这一规
律的确似乎是适用于这一纲的。我还不能发现这一规律可以应用于植物，假如不是植物
的巨大变异性使得它们变异性的相对程度特别困难于比较，我对这一规律真实性的信赖
就要发生严重的动摇。
当我们看到一个物种的任何部分或器官以显著的程度或显著的方式而发达时，正当
的假定是，它对于那一物种是高度重要的；然而正是在这种情况下，它是显著易于变异
的。为什么会如此呢？根据各个物种是被独立创造出来的观点，即它的所有部分都像我
们今天所看到的那样，我就不能找出什么解释。但根据各个物种群是从其他某些物种传
下来并且通过自然选择而发生了变异的观点，我想我们就能得到一一些说明，首先让我
说明几点。如果我们对于家养动物的任何部分或整体不予注意，而不施任何选择，那末
这一部分（例如，多径鸡（Dorking fowl］的肉冠），或整个品种，就不会再有一致的
性状：可以说这一品种是退化了。在残迹器官方面，在对特殊目的很少专业化的器官方
面，以及，大概在多形的类群方面，我们可以看到几乎同样的情形；固为在这些情形下，
自然选择未曾或者不能发生充分的作用，因此体制便处于彷徨的状态。但是这里特别和
我们有关系的是，在我们的家养动物里，那些由于连续的选择作用而现今正在迅速进行
变化的构造也是显著于变异的，看一看鸽子的同一品种的一些个体吧，并且看一看翻飞
鸽的嘴、传书鸽的嘴和肉垂、扇尾鸽的姿态及尾羽等等具有何等重大的差异量；这些正
是目前英国养鸽家们主要注意的各点。甚至在同一个亚品种里，如短面翻飞鸽这个亚品
种，要育成近乎完全标准的鸽子是极其困难的，多数都与标准距离甚远。因此可以确实
他说，有一种经常的斗争在下述两方面之间进行着，一方面是回到较不完全的状态去的
倾向，以及发生新变异的一种内在倾向，另一方面是保持品种纯真的不断选择的力量。
最后还是选择获胜，因此我们不必担心会遭到如此失败，以致从优良的短面鸽品系里育
出像普通翻飞鸽那样粗劣的鸽。在选择作用正在迅速进行的情况下，正在进行变异的部
分具有巨大的变异性，是常常可以预料到的。
现在让我们转到自然界来。任何一个物种的一个部分如果比同属的其他物种异常发
达，我们就可以断言，这一部分自那几个物种从该属的共同祖先分出的时期以来，已经
进行了非常重大的变异。这一时期很少会十分久远，因为一个物种很少能延长到一个地
质时代以上。所谓异常的变异量是指非常巨大的和长期连续的变异性而言，这种变异性
是由自然选择为了物种的利益而被继续累积起来的。但是异常发达的部分或器官的变异
性，既已如此巨大而且是在不很久远的时期内长久连续进行，所以按照一般规律，我们
大概还可料想到，这些器官比在更长久时期内几乎保持稳定的体制的其他部分，具有更
大的变异性。我相信事实就是这样。一方面是自然选择，另一方面是返祖和变异的倾向，
二者之间的斗争经过一个时期会停止下来的；并且最异常发达的器官会成为稳定的，我
觉得没有理由可以怀疑这一点。因此，一种器官，不管它怎样异常，既以近于同一状态
传递给许多变异了的后代，如蝙蝠的翅膀，按照我们的理论来讲，它一定在很长久的时
期内保持着差不多同样的状态；这样，它就不会比任何其他构造更易于变异。只有在变
异是比较新近的、而且异常巨大的情况下，我们才能发现所谓发育的变异性（generati
ve variability）依然高度存在。因为在这种情形下，由于对那些按照所要求的方式和
程度发生变异的个体进行继续选择，以及由于对返归以前较少变异的状态进行继续排除，
变异性很少被固定下来。
物种的性状比属的性状更易变异
前节所讨论的原理也可应用于现在这个问题。众所周知，物种的性状比属的性状更
易变化。举一个简单的例子来说明：如果在一个大属的植物里，有些物种开蓝花，有些
物种开红花，这颜色只是物种的一种性状；开蓝花的物种会变为开红花的物种，对此谁
都不会感到惊奇，相反亦如是；但是，如果一切物种都是开蓝花的，这颜色就成为属的
性状，而它的变异便是更异常的事情了。我选取这个例子的理由是因为多数博物学者所
提出的解释不能在这里应用，他们认为物种的性状之所以比属的性状更易变异，是因为
物种的分类所根据的那些部分，其生理重要性小于属的分类所根据的那些部分。我相信
这种解释只是部分而间接地正确的；在《分类》一章里我还要讲到这一点。引用证据来
支持物种的普通性状比属的性状更易变异的说法，几乎是多余的了；但关于重要的性状，
我在博物学著作里一再注意到以下的事情，就是，当一位作者惊奇地谈到某一重要器官
或部分在物种的大群中一般是极其固定的，但在亲缘密切的物种中
