物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第20章

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我在博物学著作里一再注意到以下的事情，就是，当一位作者惊奇地谈到某一重要器官
或部分在物种的大群中一般是极其固定的，但在亲缘密切的物种中差异却很大时，它在
同种的个体中常常易于变异。这一事实指出，一般具有属的价值的性状，一经降低其价
值而变为只有物种的价值时，虽然它的生理重要性还保持一样，但它却常常变为易于变
异的了。同样的情形大概也可以应用于畸形：至少小圣·提雷尔无疑地相信，一种器官
在同群的不同物种中，愈是正常地表现差异，在个体中就愈多受变态所支配。
　　　　按照各个物种是被独立创造的流俗观点来看，在独立创造的同属各物种之间，为什
么构造上相异的部分比密切近似的部分更容易变异，我看对此无法做出任何说明。但是，
按照物种只是特征显著的和固定的变种的观点来看，我们就可以预期常常看到，在比较
近期内变异了的因而彼此有所差异的那些构造部分，还要继续变异。或者，可以用另一
种方式来说明，凡是一个属的一切物种的构造彼此相似的、而与近缘属的构造相异的各
点，就叫作属的性状。这些性状可以归因于共同祖先的遗传，因为自然选择很少能使若
干不同的物种按照完全一样的方式进行变异，而这些不同的物种已经适于多少广泛不同
的习性。所谓属的性状是在物种最初从共同祖先分出来以前就已经遗传下来了，此后它
们没有发生什么变异，或者只出现了些许的差异，所以时至今日它们大概就不会变异了。
另一方面，同属的某一物种与另一物种的不同各点就叫做物种的性状。因为这些物种的
性状是在物种从一个共同祖先分出来以后，发生了变异并且出现了差异，所以它们大概
还应在某种程度上常常发生变异，至少比那些长久保持稳定的那些体制的部分，更易变
异。
　　　　第二性征易生变异。——我想无须详细讨论，博物学者们都会承认第二性征是高度
变异的。他们还会承认，同群的物种彼此之间在第二性征上的差异，比在体制的其他部
分上的差异更加广泛。例如，比较一下在第二性征方面有强烈表现的雄性鹑鸡类之间的
差异量与雌性鹑鸡类之间的差异量，便可明了。这些性状的原始变异性的原因还不明显；
但我们可以知道，为什么它们没有像其他性状那样地表现了固定性和一致性，因为它们
是被性选择所积累起来的，而性选择的作用不及自然选择作用那样严格，它不致引起死
亡，只是使较为不利的雄性少留一些后代而已。不管第二性征的变异性的原因是什么，
因为它们是高度变异的，所以性选择就有了广阔的作用范围，因而也就能够成功地使同
群的物种在第二性征方面比在其他性状方面表现较大的差异量。
　　　　同种的两性间第二性征的差异，一般都表现在同属各物种彼此差异所在的完全相同
的那一部分，这是一个值得注意的事实。关于这一事实，我愿举出列在我的表中最前面
的两个事例来说明；因为在这些事例中，差异具有非常的性质，所以它们的关系决不是
偶然的。甲虫足部附节的同样的数目，是极大部分甲虫类所共有的一种性状；但是在木
吸虫科（Engldx）①里，如韦斯特伍得（Westwood）所说的，附节的数目变异很大；并
且在同种的两性间，这个数目也有差异。还有，在掘地性膜翅类里，翅脉是大部分所共
有的性状，所以是一种高度重要的性状；但是在某些属里，翅脉因物种不同而有差异，
并且在同种的两性间也是如此。卢伯克爵士（Sir．J·Lubbock）近来指出，若干小形甲
壳类动物极好地说明了这一法则。“例如，在角镖水蚤（Pontella）属里，第二性征主
要是由的触角和第五对脚表现出来的：同时物种的差异也主要表现在这些器官方面。”
这种关系对于我的观点有明显的意义：我认为同属的一切物种之必然由一个共同祖先传
下来与任何一个物种的两性由一个共同祖先传下来是一样的。因此，不管共同祖先或它
的早期后代的哪一部分成为变异的，则这一部分的变异极其可能要被自然选择或性选择
所利用，以使若干物种在自然组成中适于各自位置，而且使同一物种的两性彼此适合，
或者使雄性在占有雌性方面适于和其他雄性进行斗争。
　　　　最后，我可以总结，物种的性状，即区别物种之间的性状，比属的性状，即一切物
种所具有的性状，具有更大的变异性；——一个物种的任何部分与同属其他物种的同一
部分相比较，表现异常发达时，这一部分常常具有高度的变异性；一个部分无论怎样异
常发达，如果这是全部物种所共有的，则其变异性的程度是轻微的；——第二性征的变
异性是大的，并且在亲缘密切的物种中其差异是大的；第二性征的差异和通常的物种差
异，一般都表现在体制的同一部分，——这一切原理都是紧密关联在一起的。这主要是
由于，同一群的物种都是一个共同祖先的后代，这个共同祖先遗传给它们许多共同的东
西，——由于晚近发生大量变异的部分，比遗传已久而未曾变异的部分，可能继续变异
下去，——由于随着时间的推移，自然选择能够或多或少地完全克服返祖倾向和进一步
变异的倾向，由于性选择不及自然选择那样严格，——更由于同一部分的变异，
曾经被自然选择和性选择所积累，因此就使它适应了第二性征的目的以及一般的目的。
　　　　不同的物种呈现相似的变异，所以一个物种的一个变种常常表现一个近似物种所固
有的一种性状，或者复现一个早期祖代的某些性状。——观察一下我们的家养族，就会
极其容易地理解这些主张。地区相隔辽远的一些极不相同的鸽的品种，呈现头生逆毛和
脚生羽毛的亚变种——这是原来的岩鸽所不曾具有的一些性状；所以，这些就是两个或
两个以上不同的族的相似变异。突胸鸽常有的十四枝或者甚至十六枝尾羽，可以被认为
是一种变异，它代表了另一族即扇尾鸽的正常构造。我想不会有人怀疑，所有这些相似
变异，系由于这几个鸽族都是在相似的未知影响下，从一个共同亲代遗传了相同的体质
和变异倾向；在植物界里，我们也有一个相似变异的例子，见于“瑞典芜蔷”（Swedis
h　turnip）和芜青甘蓝（Ruta　baga）的肥大的茎（俗称根部）；若干植物学者把此等植
物看作是从一个共同祖先培养出来的两个变种：如果不是这样，这个例子便成为在两个
不同物种呈现相似变异的例子了；除此二者之外，还可加入第三者，即普通芜菁。按照
每一物种是被独立创造的这一流俗观点，我们势必不能把这三种植物的肥大茎的相似性，
都归因于共同来源的真实原因，也不能归因于按照同样方式进行变异的倾向，而势必归
因于三种分离的而又密切关联的创造作用。诺丹曾在葫芦这一大科里、其他作家们曾在
我们的谷类作物里观察到相似变异的同样事例。在自然状况下昆虫也发生同样的情形，
最近曾被沃尔什先生很有才能地讨论过，他已经把它们归纳在他的“均等变异性”法则
里去了。
　　　　但是关于鸽子，还有另外一种情形，即在一切品种里会偶尔出石板蓝色的鸽子，它
们的翅膀上有两条黑带，腰部白色，尾端有一条黑带，外羽近基部的外缘呈白色。因为
这一切颜色都属于亲种岩鸽的特性，我假定这是一种返祖的情形，而不是在若干品种中
所出现的新的相似变异，这是不会有人怀疑的。我想，我们可以有信心地作出这样的结
论，因为，如我们已经看到的，此等颜色的标志非常容易在两个不同的、颜色各异的品
种的杂交后代中出现；在这种情形下，这种石板蓝色以及几种色斑的重现并不是由于外
界生活条件的作用，而仅是依据遗传法则的杂交作用的影响。
　　　　有些性状已经失去许多世代或者甚至数百世代还能重现，无疑是一件很令人惊奇的
事实。但是，当一个品种和其他品种杂交，虽仅仅一次，它的后代在许多世代中还会有
一种倾向，偶尔发生复现外来品种的性状，——有些人说大约是十二代或多至二十代。
从一个祖先得来的血（用普通的说法），在十二世代后，其比例只为2048比1；然而，如
我们所知道的，一般相信，返祖的倾向是被这种外来血液的残余部分所保持的。在一个
未曾杂交过的、但是它的双亲已经失去了祖代的某种性状的一个品种里，重现这种失去
了的性状的倾向，无论强或弱，如前面已经说过的，差不多可以传递给无数世代，即使
我们可以看到相反的一面，也是如此。一个品种的已经亡失的一种性状，经过许多世代
以后还重复出现，最近情理的假设是，并非一个个体突然又获得数百代以前的一个祖先
所失去了的性状，而是这种性状在每了世代里都潜伏存在着，最后在未知的有利条件下
发展起来了。例如，在很少产生一只蓝色鸽的排李鸽里，大概每一世代都有产生蓝色羽
毛的潜在倾向。通过无数世代传递下来的这种倾向，比十分无用的器官即残迹器官同样
传递下来的倾向在理论的不可能性上不会更大。产生残迹器官的倾向有时的确是这样遗
传下去的。
　　　　同属的一切物种既然假定是从一个共同祖先传下来的，那就可以料想到，它们偶尔
会按照相似的方式进行变异；所以两个物种或两个以上的物种的一些变种会彼此相似，
或者某一物种的一个变种在某些性状上会与另一不同的物种相似，——这另一个物种，
按照我们的观点，只是一个特征显著而固定的变种而已。但是单纯由于相似变异而发生
的性状，其性质大概是不重要，因为一切机能上的重要性状的保存，须依照这个物种的
不同习性，通过自然选择而决定的。我们可以进一步料想到，同属的物种偶尔会重现长
久失去的性状。然而，因而我们不知道任何自然类群的共同祖先，所以也就不能把重现
的性状与相似的性状区别开来。例如，如果我们不知道亲种岩鸽不具毛脚或倒冠毛，我
们就不能说在家养品种中出现这样的性状究系返祖现象抑仅仅是相似变异；但我们从许
多色斑可以推论出，蓝色是一种返祖的例子，因为色斑和蓝色是相关联的，而这许多色
斑大概不会从一次简单的变异中一齐出现。特别是当颜色不同的品种进行杂交时，蓝色
和若干色斑如此常常出现；由此我们尤其可以推论出上述一点。因此，在自然状况下，
我们一般无法决定什么情形是先前存在的性状的重现，什么情形是新的而又相似的变异，
然而，根据我们的理论，我们有时会发现一个物种的变异着的后代具有同群的其他个体
已经具有的相似性状。这是无可怀疑的一点。
　　　　识别变异的物种的困难，主要在于变种好像模仿同属中的其他物种。还有，介于两
个类型之间的类型不胜枚举，而这两端的类型本身是否可以列为物种也还有疑问；除非
我们把一切这些密切近似类型都认为是分别创造的物种，不然的话，上述一点就阐明了，
它们在变异中已经获得了其他类型的某些性状。但是相似变异的最好证据还在于性状一
般不变的部分或器官，不过这些器官或部分偶尔也发生变异，以致在某种程度上与一个
近似物种的同一部分或器官相似。我搜集了一系列的此种事例；但在这里，和以前一样，
我很难把它们列举出来。我只能重复地说，这种情形的确存在，而已在我看来是很值得
注意的。
　　　　然而我要举出一个奇异而复杂的例子，这是一个任何重要性状完全不受影响的例子，
但是它发生在同属的若干物种里——一部分是在家养状况下的，一部分是在自然状况下
的。这个例子几乎可以肯定是返祖现象。驴的腿上有时有很明显的横条纹，和斑马腿上
的相似：有人确定幼驴腿上的条纹最为明显，据我调查所得，我相信这是确实的。肩上
的条纹有时是双重的，在长度和轮廓方面很易于变异。有一头白驴，这不是皮肤变白症，
被描述为没有脊上和肩上的条纹，在深色的驴子里，此等条纹也很不明显或实际上完全
失去了。据说由帕拉斯命名的野驴（koulan　of　Pallas）的肩上有双重的条纹，布莱斯
先生曾经看见过一头野驴的标本具有明显的肩条纹，虽然它本应是没有的；普尔上校
（Col·poole）告诉我说，这个物种的幼驹，一般在腿上都有条纹，而在肩上的条纹却
很模糊。斑驴（quagga）虽然在体部有斑马状的明显条纹，但在腿上却没有；然而格雷
博士（Dr．Grav）所绘制的一个标本，却在后脚踝关节处有极清楚的斑马状条纹。
　　　　关于马，我在英国搜集了许多极其不同品种的和各种颜色的马在脊上生有条纹的例
子：暗褐色和鼠褐色的马在腿上生有横条纹的并不罕见，在栗色马中也有过一个这样的
例子；暗褐色的马有时在肩上生有不明显的条纹，而且我在一匹赤褐色马的肩上也曾看
到条纹的痕迹。我的儿子为我仔细检查了和描绘了双肩生有条纹的和腿部生有条纹的一
匹暗褐色比利时驾车马；我亲自看见过一匹暗褐色的德文郡矮种马在肩上生有三条平行
条纹，还有人向我仔细描述过一匹小形的韦尔什矮种马（Welsh　pony）在肩上也生有三
条平行的条纹。
　　　　在印度西北部，凯替华品种（Kattywar　breed）的马，通常都生有条纹，我听普尔
上校说。他曾为印度政府查验过这个品种，没有条纹的马被认为是非纯粹的品种。它们
在脊上都生有条纹；腿上也通常生有条纹，肩上的条纹也很普通，有时候是双重的，有
时候是三重的；还有，脸的侧面有时候也生有条纹。幼驹的条纹常常最明显；老马的条
纹有时完全消失了。普尔上校见过初生的灰色和赤褐色的凯替华马都有条纹。从w·w·
爱德华先生给我的材料中，我有理由推测，幼小的英国赛跑马在脊上的条纹比长成的马
普遍得多。我自己近来饲养了一匹小马，它是由赤褐色雌马（是东土耳其雄马和佛兰德
雌马的后代）和赤褐色英国赛跑马交配后产生的；这幼驹产下来一星期的时候，在它的
臀部和前额生有许多极狭的、暗色的、斑马状的条纹，腿部也生有极轻微的条纹，但所
有这些条纹不久就完全消失了。这里无须再详细地讲了。我可以说，我搜集了许多事例，
表明不同地方的极其不同品种的马在腿上和肩上都生有条纹，从英国到中国东部，并且
从北方的挪威到南方的马来群岛，都是如此。在世界各地，这种条纹最常见于暗褐色和
鼠褐色的马；暗褐色这一名词，包括广大范围的颜色，从介于褐色和黑色中间的颜色起，
一直到接近淡黄色止。
　　　　我知道曾就这个问题写过论文的史密斯上校（Col．H·Smith）相信，马的若干品种
是从若干原种传下来的，——其中一个原种是暗褐色的而且生有条纹；并且他相信上述
的外貌都因为在古代与暗褐色的原种杂交所致。但我们可以稳妥地驳斥这种意见；因为
那壮大的比利时驾车马，韦尔什杂种马，挪威矮脚马，细长的凯替华马等等，都栖息在
世界上相隔甚远的地方，要说它们都必须曾经与一个假定的原种杂交过，则是十分不可