物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第22章
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区域，并且有第三个变种适应于狭小的中间地带。结果，中间变种由于栖息在一个狭小
的区域内，它的个体数目就较少；实际上，据我所能理解的来说，这一规律是适合于自
然状态下的变种的，关于藤壶属（Balanus）里的显著变种的中间变种，我看到这一规律
的显著例子。沃森先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿先生给我的材料表明，当介于二个
类型之间的中间变种存在的时候，这个中间变种的个体数目一般比它们所连接的那二个
类型的数目要少得多。现在，如果我们可以相信这些事实和推论，并且断定介于二个变
种之间的变种的个体数目，一般比它们所连接的类型较少的话，那末，我们就能够理解
中间变种为什么不能在很长久的期间内存续：——按照一般规律，中间变种为什么比被
它们原来所连接的那些类型绝灭和消失得早些。
那是因为，如前所述，任何个体数目较少的类型，比个体数目多的类型，会遇到更
大的绝灭机会；在这种特殊情形里，中间类型极容易被两边存在着的亲缘密切的类型所
侵犯，但还有更加重要的理由：在假定两个变种改变而完成为两个不同物种的进一步变
异过程中，个体数目较多的两个变种，由于栖息在较大的地域内，就比那些栖息在狭小
中间地带内的个体数目较少的中间变种占有强大优势。这是因为个体数目较多的类型，
比个体数目较少的类型，在任何一定的时期内，都有较好的机会，呈现更有利的变异，
以供自然选择的利用。因此，较普通的类型，在生活的竞争里，就有压倒和代替较不普
通的类型的倾向，因为后者的改变和改良是比较缓慢一些的。我相信，如第二章所指出
的，这一同样的原理也可以说明为什么每一地区的普通物种比稀少的物种平均能呈现较
多的特征显著的变种。我可以举一个例子来说明我的意思，假定饲养着三个绵羊变种，
一个适应于广大的山区；一个适应于比较狭小的丘陵地带；第三个适应于广阔的平原；
假定这三处的居民都有同样的决心和技巧，利用选择来改良它们的品种；在这种情形下，
拥有多数羊的山区或平原饲养者，将有更多的成功机会，他们比拥有少数羊的狭小中间
丘陵地带饲养者在改良品种上要较快些；结果，改良的山地品种或平原品种就会很快地
代替改良较少的丘陵品种；这样，本来个体数目较多的这两个品种，便会彼此密切相接，
而没有那被代替的丘陵地带中间变种夹在其中。
总而言之，我们相信物种终究是界限相当分明的实物，在任何一个时期内，不会由
于无数变异着的中间连锁而呈现不可分解的混乱：第一，因为新变种的形成是很缓慢的，
这由于变异就是一个缓慢的过程，如果没有有利的个体差异或变异发生，自然选择就无
所作为；同时在这个地区的自然机构中如果没有空的位置可以让一个或更多改变的生物
更好地占据，自然选择也无所作为。这样的新位置决定于气候的缓慢变化或者决定于新
生物的偶然移入，并且更重要的，可能决定于某些旧生物的徐缓变异；由于后者产生出
来的新类型，便和旧类型互相发生作用和反作用。所以在任何一处地方，在任何一个时
候，我们应该看到只有少数物种在构造上表现着多少稳定的轻微变异；这的确是我们看
到的情形。第二，现在连续的地域，在过去不久的时期一定常常是隔离的部分，在这些
地方，有许多类型，特别属于每次生育须进行交配和漫游甚广的那些类型，大概已经分
别变得十分不同，足以列为代表物种。在这种情形里，若干代表物种和它们的共同祖先
之间的中间变种，先前在这个地区的各个隔离部分内一定曾经存在过，但是这些连锁在
自然选择的过程中都已被排除而绝灭，所以现今就看不到它们的存在了。
第三，如有两个或两个以上的变种在一个严密连续地域的不同部分被形成了，那末
在中间地带大概有中间变种的形成，但是这些中间变种一般存在的时间不长，因为这些
中间变种，由于已经说过的那些理由（即由于我们所知道的亲缘密切的物种或代表物种
的实际分布情形，以及公认的变种的实际分布情形），生存在中间地带的个体数量比被
它们所连接的变种的个体数量要少些。单从这种原因来看，中间变种就难免绝灭；在通
过自然选择进一步发生变异的过程中，它们几乎一定要被它们所连接的那些类型所压倒
和代替；因为这些类型的个体数量较多，在整体中有更多的变异，这样便能通过自然选
择得到进一步的改进，而迸一步占有更大的优势。
最后，不是通过任何一个时期，而是通过所有时期来看，如果我的学说是真实的，
那末无数中间变种肯定曾经存在过，而把同群的一切物种密切连接起来，但是正如前面
已经屡次说过的，自然选择这个过程，常常有使亲类型和中间变种绝灭的倾向。结果，
它们曾经存在的证明只能见于化石的遗物中，而这些化石的保存，如我们在以后的一章
里所要指出的，是极不完全而且间断的。
论具有特殊习性和构造的生物之起源和过渡——反对我的意见的人曾经问道：比方
说，一种陆栖食肉动物怎样能够转变成具有水栖习性的食肉动物；这动物在它的过渡状
态中怎么能够生活？不难阐明，现今有许多食肉动物呈现着从严格的陆栖习性到水栖习
性之间密切连接的中间各级；并且因为各动物必须为生活而斗争才能生存，所以明显地，
各动物一定要很好适应它在自然界中所处的位置。试看北美洲的水貂（Mustela vison），
它的脚有蹼，它的毛皮、短腿以及尾的形状都像水獭。在夏季这种动物为了捕鱼为食，
在水中游泳，但在悠长的冬季，它离开冰冻的水，并且像其他鼬鼠（pole…cats）一样，
捕鼷鼠和别种陆栖动物为食。如果用另一个例子来问：一种食虫的四足兽怎样能够转变
成能飞的蝙幅？对于这个问题的答复要难得多。然而据我想，这个难点的重要性并不大。
在这里，正如在其他场合，我处于严重不利的局面，因为从我搜集的许多明显事例
里，我只能举出一两个，来说明近似物种的过踱习性和构造；以及同一物种中无论恒久
的或暂时的多种习性。依我看来，像蝙幅这种特殊的情况，非把过渡状态的事例列成一
张长表，似乎不足以减少其中的困难。
我们看一看松鼠科；有的种类，其尾巴仅仅稍微扁平，还有一些种类，如理查森爵
士（Sir J．Richardson）所论述过的，其身体后部相当宽阔、两胁的皮膜开张得相当充
满，从这些种类开始，一直到所谓飞鼠，中间有分别极细的诸级；飞鼠的四肢甚至尾的
基部，都被广阔的皮膜连结在一起，它的作用就像降落伞那样，可以让飞鼠在空中从这
树滑翔到那树，其距离之远实足惊人。我们不能怀疑，每一种构造对于每一种松鼠在其
栖息的地区都各有用处，它可以使松鼠逃避食肉鸟或食肉兽，可以使它们较快地采集食
物，或者，如我们有理由可以相信的，可以使他们减少偶然跌落的危险。然而不能从这
一事实就得出结论说，每一种松鼠的构造在一切可能条件下都是我们所可能想像到的最
好的构造。假使气候和植物变化了，假使与它竞争的其他啮齿类或新的食肉动物迁移进
来了，或者旧有的食肉动物变异了，如此类推下去，将会使我们相信，至少有些松鼠要
减少数量，或者绝灭，除非它们的构造能以相应的方式进行变异和改进，所以，特别是
在变化着的生活条件下，那些肋旁皮膜愈张愈大的个体将被继续保存下来，在这个问题
上，我看是没有什么难点的，它的每一变异都是有用的，都会传衍下去，因了这种自然
选择过程的累积效果，终于会有一种完全的所谓飞鼠产生出来。
现在看一看猫猴类（Ga1eopithecus），即所谓飞狐猴的，先前它曾被放在蝙蝠类中，
现在相信它是属于食虫类（Insectivora）的了。它那肋旁极阔的皮膜，从额角起一直延
伸到尾巴，把生着长指的四肢也包含在内了，这肋旁的皮膜还生有伸张肌。现在虽然还
没有适于在空中滑翔的构造的各级连锁把猫猴类与其他食虫类连结起来，然而不难想像，
这样的连锁先前曾经存在过，而且各自像滑翔较不完全的飞鼠那样地发展起来的；各级
构造对于它的所有者都曾经有过用处。我觉得也没有任何不能超越的难点来进一步相信，
连接猫猴类的指头与前臂的膜，由于自然选择而大大地增长了；这一点，就飞翔器官来
讲，就可以使那动物变成为蝙蝠。在某些蝙蝠里，翼膜从肩端起一直延伸到尾巴，并且
把后腿都包含在内，我们大概在那里呵以看到一种原来适于滑翔而不适于飞翔的构造痕
迹。
假如有十二个属左右的鸟类绝灭了，谁敢冒险推测，只把它们的翅膀用作击水的一
些鸟，如大头鸭（MicropteruS of Eyton）；把它们的翅膀在水中当作鳍用，在陆上当
作前脚用的一些鸟，如企鹅；把它们的翅膀当作风篷用的一些鸟，如鸵鸟；以及翅膀在
机能上没有任何用处的一些鸟，如几维鸟（Apteryx），曾经存在过呢？然而上述每一种
鸟的构造，在它所处的生活条件下，都是有用处的，因为每一种鸟都势必在斗争中求生
存；但是它在一切可能条件下并不一定都是最好的，切勿从这些话去推论，这里所讲的
各级翅膀的构造（它们大概都由于不使用的结果），都表示鸟类实际获得完全飞翔能力
所经过的步骤；但是它们足以表示有多少过渡的方式至少是可能的。
看到像甲壳动物（Crustacea）和软体动物（MolluSca）这些在水中呼吸的动物的少
数种类可以适应陆地生活；又看到飞鸟、飞兽，许多样式的飞虫，以及先前曾经存在过
的飞爬虫，那未可以想像那些依靠鳍的拍击而稍稍上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼，
大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这种事情曾经发生，谁会想像到，它们在早
先的过渡状态中是大洋里的居住者呢？而且它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼
的吞食的呢？（据我们所知，它是这样的。）
如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造，如为了飞翔的鸟翅，我
们必须记住，表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日，因为它们会被后继
者所排除，而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言，
适于不同生活习性的构造之间的过渡状态，在早期很少大量发展，也很少具有许多从属
的类型。这样，我们再回到假想的飞鱼例子，真正会飞的鱼，大概不是为了在陆上和水
中用许多方法以捕捉许多种类的食物，而在许多从属的类型里发展起来，直到它们的飞
翔器官达到高度完善的阶段，使得它们在生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时，它
们才能发展起来。因此，在化石状态中发见具有过渡各级构造的物种的机会总是少的，
因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。
现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中
的任何一种情形里，自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性，或者专
门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是，究竟习性一般先起变化而构造随后
发生变化呢，还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢？但这些对于我们并不重要。大
概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形，只要举出现在专吃外来植物
或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习性，有无数例子可以举出来：我
在南美洲常常观察一种暴戾的鹟（Saurophagus sulphuratus），它它像一只茶隼（Kes
trel）似地翱翔于一处，复至他处，此外的时间它静静地立在水边，于是像翠鸟（King
fisher）似地冲入水中扑鱼。在英国，有时可以看到大茬雀（Paurs inajor）几乎像旋
木雀（creeper）似地攀行枝上；它有时又像伯劳（shrike）似地啄小鸟的头部，
把它们弄死，我好多次看见并且听到，它们像В╪uthatch）似地，在枝上啄食紫
杉（yew）的种籽。赫恩（Hearne）在北美洲看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时，几乎
像鲸鱼似地，捕捉水中的昆虫。
我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性，所以我们
可以预期这些个体大概偶尔会产生新种，这些新种具有异常的习性，而且它们的构造轻
微地或者显著地发生改变，不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木
鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫，我们能够举出比这种适应性更加动人的例子吗？
然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物，另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捉
捕昆虫。在拉普拉他平原上，几乎没有生长一株树，那里有一种啄木鸟叫平原鴷（Cola
ptes campestris），它的二趾向前，二趾向后，舌长而尖，尾羽尖细而坚硬，足以使它
在一个树干上保持直立姿势，但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬，并且它还有直而强的
嘴，然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强，但也足以在树木上穿孔。因此，这
种鸟，在构造的一切主要部分上，是一种啄木鸟。甚至像那些不重要的性状，如羽色、
粗糙的音调、波动式的飞翔，都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系；
但是根据我自己的观察，以及根据亚莎拉的精确观察，我可以断定，在某些大的地区内，
它不攀登树木，并且在堤岸的穴洞中做窠！然而在某些别的地方，据赫德森先生（Mr．
Hudson）说，就是这种同样的啄木鸟常往来树间，并在树干上凿孔做窠。我可以举出另
一个例子来说明这一属的习性改变的情况，根据得沙苏尔（De Saussure）的描述，有一
种墨西哥的啄木鸟在坚硬的树木上打孔，以贮藏橡树果实（acorn）。
海燕（petrels）是最具空中性和海洋性的鸟，但是在火地的恬静海峡间有一种名叫
水雉鸟（Puffinuria berardi）的，在它的一般习性上，在它的惊人的潜水力上，在它
的游泳和起飞时的飞翔姿态上，都会使任何人把它误为海乌（auk）或水壶卢（grebe）
的；尽管如此，它在本质上还是一种海燕，但它的体制的许多部分已经在新的生活习性
的关系中起了显著的变异；而拉普拉他的啄木乌在构造上仅有轻微的变异。关于河乌
（Water…ouzel），最敏锐的观察者根据它的尸体检验，也决不会想像到它有半水栖的习
性；然而这种与鸫科近似的鸟却以潜水为生，——它在水中使用翅膀，用两脚抓握石子。
膜翅类这一大目的一切昆虫，除了卵蜂属（Proctotrupes），都是陆栖性的，卢伯克爵
士曾发见卵蜂属有水栖的习性；它常常进入水中，不用脚而用翅膀，到处潜游，它在水
面下能逗留四小时之久；然而它的构造并不随着这种变常的习性而发生变化。
有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样，
