物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第23章
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有些人相信各种生物一创造出来就像今日所看到的那样，他们如果遇到一种动物的
习性与构造不相一致时，一定常常要觉得奇怪。鸭和鹅的践脚的形成是为了游泳，还有
什么比此事更为明显的呢？然而产于高地的鹅，虽然生着蹼脚，但它很少走近水边，除却
奥杜旁（Audubon）外，没有人看见过四趾都有蹼的军舰鸟（friga…te…bird）会降落在
海面上的。另一方面，水壶卢和水姑丁（coots）都是显著的水栖鸟，虽然它们的趾仅在
边缘上生着膜。涉禽类（Gra11atores）的长而无膜的趾的形成，是为了便于在沼泽地和
浮草上行走，还有比此事更为明显的吗？——鷭（water…hen）和陆秧鸡（landrail）都
属于这一目，然而前者几乎和水姑丁一样是水栖性的，后者几乎和鹌鹑（quail）或鹧鸪
（partridge）一样是陆栖性的。在这些例子以及其他能够举出的例子里，都是习性已经
变化而构造并不相应地变化。高地鹅的蹼脚在机能上可以说已经变得几乎是残迹的了，
虽然在其构造上井非如此。军舰鸟的趾间深凹的膜，表明它的构造已开始变化了。
相信生物是分别而无数次地被创造出来的人会这样说，在这些例子里，是因为造物
主喜欢使一种模式的生物去代替别种模式的生物；但在我看来这只是用庄严的语言把事
实重说一遍罢了。相信生存斗争和自然选择原理的人，则会承认各种生物都不断在努力
增多个体数目，并且会承认任何生物无论在习性上或构造上只要发生很小的变异，就能
较同一地方的别种生物占有优势，而攫取那一生物的位置，不管那个位置与它自己原来
的位置有多大的不同。这样，他就不会对下面的事实感到奇怪了：具有蹼脚的鹅和军舰
鸟，生活于干燥的陆地面很少降落在水面上；具有长趾的秧鸡，生活于草地而不生活于
泽地上；啄木鸟生长在几乎没有树木的地方；以及潜水的鸫、潜水的膜翅类和海燕具有
海鸟的习性。
极端完善的和复杂的器官
眼睛具有不能模仿的装置，可以对不同距离调节其焦点，容纳不同量的光和校正球
面的和色彩的像差和色差，如果假定眼睛能由自然选择而形成，我但白承认，这种说法
好像是极其荒谬的。当最初说太阳是静止的，而地球环绕着太阳旋转的时候，人类的常
识曾经宣称这一学说是错误的；但是像各个哲学家所知道的“民声即天声”这句古谚，
在科学里是不能相信的。理性告诉我，如果能够示明从简单而不完全的眼睛到复杂而完
全的眼睛之间有无数各级存在，并且像实际情形那样地每级对于它的所有者都有用处；
进而如果眼睛也像实际情形那样地曾经发生过变异，并且这些变异是能够遗传的；同时
如果这些变异对于处在变化着的外界条件下的任何动物是有用的；那末，相信完善而复
杂的眼睛能够由自然选择而形成的难点，虽然在我们想像中是难以克服的，却不能被认
为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉，正如生命本身是怎样起源的一样，不是我
们研究的范围。但我可以指出，有些最低级的生物，在它们体内并不能找到神经，也能
够感光，因此，在它们原生质（sarcode）里有某些感觉元素聚集起来，而发展为具有这
种特殊感觉性的神经，似乎并非是不可能的。
在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时，我们应当专门观察它的直系祖
先；但这几乎是不可能的，于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属，即去
观察共同始祖的旁系，以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的，也许还有机会看出
遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是，不同纲里的同一器官的状态，对
于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。
能够叫作眼睛的最简单器官，是由一条视神经形成的，它被色素细胞环绕着、并被
半透明的皮膜遮盖着，但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹（M。Jourdain）
的研究，我们甚至可以再往下降一步，可以看到色素细胞的集合体，它分明是用作视觉
器官的，但没是任何神经，只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛，
不能明白地看见东西，只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述，在某些星鱼
里，围绕神经的色素层有小的凹陷，里面充满着透明的胶质，表面凸起，好像高等动物
里的角膜。他认为这不是用来反映形象的，只不过把光线集中，使它的感觉更容易一些
罢了。在这种集中光线的情形里，我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初
甚至最重要的步骤；因为只要把视神经的裸露一端（在低等动物中，视神经的这一端的
位置没有一定，有的深埋在体内，有的则接近在体表），安放在与集光器的适当距离之
处，便会在这上面形成影像。
在关节动物（Articulata）这一大纲里，我们可以看到最原始的是单纯被色素层包
围着的视神经，这种色素层有时形成一个瞳孔，但没有晶状体或其他光学装置。关于昆
虫，现在已经知道，巨大的复眼的角膜上有无数小眼，形成真正的晶状体，并且这种晶
锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里，视觉器官的分歧性是如此之大，以
致米勒（Muller）先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类，除此之外还有聚生单眼
的第四个主要大类。
如果我们想一想这里很简单讲过的情形，即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分
歧的、逐渐分级的范围；如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一
定少得多，那末就不难相信，自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的
一条视神经的简单装置，改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。
已经走到此处的人，如果读完本书之后，发现其中的大量事实，不能用别的方法得
到解释，只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释，那末，他就应当毫不犹豫地
再向前迈进一步；他应当承认，甚至像雕（eagle）的眼睛那样完善的构造也是如此形成
的，虽然在这种情形下，他并不知道它的过渡状态，有人曾经反对说，为了要使眼睛发
生变化，并且作为一种完善的器官被保存下来，就必须有许多变化同时发生，而据推想，
这是不能通过自然选择做到的；但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明
的，如果变异是极微细而逐渐的，就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时，不
同种类的变异也可能为共同的一般目的服务：正如华莱斯先生曾经说过的，“如果一个
晶状体具有太短的或大长的焦点，它可以由改变曲度或改变密度来进行调整；如果曲度
不规则，光线不能聚集于一点，那末使曲度增加一些规则性，便是一种改进了。所以，
虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动，对于视觉都不是必要的，不过是使这一器官的构造在任
何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里，其
眼睛开始时是如此简单，如文昌鱼的眼睛，只是透明皮膜所构成的小囊，其上着生神经
并围以色素，除此之外，别无其他装置。在鱼类和爬行类里，如欧文曾经说过的：“折
光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和（Virchow）的卓见，甚至人类的这种美妙透
明晶状体，在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的；而玻璃体是由胚胎
的皮下组织形成的，这个事实有重要的意义。虽然如此，对于这样奇异的然而并不是绝
对完善的眼睛的形成，要达到公正的结论，理性还必须战胜想像；但是我痛感这是很困
难的，所以有些人把自然选择原理应用到如此深远而有所踌躇，对此我并不觉得奇怪。
避免把眼睛和望远镜作比较，几乎是不可能的。我们知道望远镜是由人类的最高智
慧经过长久不断的努力而完成的；我们自然地会推论眼睛也是通过一种多少类似的过程
而形成的。但这种推论不是专横吗？我们有什么理由可以假定“造物主”也是以人类那
样的智慧来工作呢？如果我们必须把眼睛和光学器具作一比较的话，我们就应当想像，
它有一厚层的透明组织，在其空隙里充满着液体，下面有感光的神经，并且应当假定这
一厚层内各部分的密度缓缓地不断地在改变着，以便分离成不同密度和厚度的各层，这
些层的彼此距离各不相同，各层的表面也慢慢地改变着形状。进而我们必须假定有一种
力量，这种力量就是自然选择即最适者生存，经常十分注意着透明层的每个轻微的改变；
并且在变化了的条件之下，把无论以任何方式或任何程度产生比较明晰一点的映像的每
一个变异仔细地保存下来。我们必须假定，这器官的每一种新状态，都是成百万地倍增
着；每种状态一直被保存到更好的产生出来之后，这时旧的状态才全归毁灭。在生物体
里，变异会引起一些轻微的改变，生殖作用会使这些改变几乎无限地倍增着，而自然选
择乃以准确的技巧把每一次的改进都挑选出来。让这种过程百万年地进行着；每年作用
于成百万的许多种类的个体；这种活的光学器具会比玻璃器具制造得更好，正如“造物
主”的工作比人的工作做得更好一样，难道我们能不相信这一点吗？
过渡的方式
倘使能证明有任何复杂器官不是经过无数的、连续的、轻微的变异而被形成的，那
末我的学说就要完全破产。但是我还没有发见这种情形。无疑现在有许多器官，我们还
不知道它们的过渡中间诸级，如果对于那些干分孤立的物种进行观察时，就更加如此，
因为根据我的学说，它的周围的类型已大都绝灭了。或者，我们以一个纲内的一切成员
所共有的一种器官做为论题时，也是如此，因为在这种情形里，那器官一定原来是在遥
远的时代里形成的，此后，本纲内一切成员才发展起来：为要找寻那器官早先经过的过
渡诸级，我们必须观察极古的始祖类型，可是这些类型早已绝灭了。
我们在断言一种器官可以不通过某一种类的过渡诸级而。形成时，必须十分小心。
在低等动物里，可以举出无数的例子来说明同样的器官同时能够进行全然不同的机能；
如蜻蜓的幼虫和泥鳅（Cobites），它们的消化管兼营呼吸。消化和排泄的机能。再如水
螅（Hydra），它可以把身体的内部翻到外面来，这样，外层就营消化，而营消化的内层
就营呼吸了。在这等情形里，自然选择可能使本来营两种机能的器官的全部或一部专营
一种机能，如果由此可以得到任何利益的话，于是经过不知不觉的步骤，器官的性质就
被大大改变了。我们知道，有许多种植物正常地同时产生不同构造的花；如果这等植物
仅仅产生一类的花，那末这一物种的性质就会比较突然地发生大变化。但同一株植物产
生的两类花大概原来是由分级极细的步骤分化出来的，这些步骤至今可能在某些少数情
形里还在进行着。
再者，两种不同的器官，或两种形式极不同的同样器官，可以同时在同一个个体里
营相同的机能，并且这是极端重要的过渡方法：举一个例子来说明，——鱼类用鳃呼吸
溶解在水中的空气，同时用鳔呼吸游离的空气，鳔被富有血管的隔膜分开，并有鳔管
（du…ctus pneumaticus）以供给它空气。在植物界中可以举出另外一个例子：植物的攀
缘方法有三种，用螺旋状的卷绕，用有感觉的卷须卷住一个支持物，以及用发出的气根；
通常是不同的植物群只使用其中的一种方法，但有几种植物兼用两种方法，甚至也有同
一个个体同时使用三种方法的。在所有这种情形里，两种器官当中的一个可能容易地被
改变和完善化，以担当全部的工作，它在变异的进行中，曾经受到了另一种器官的帮助；
于是另一种器官可能为着完全不同的另一个目的而被改变，或者可能整个被消灭掉。
鱼类的鳔是一个好的例证，困为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实：即本
来为了一种目的——漂浮——构成的器官，转变成为了极其不同目的——呼吸——的器
官。在某些鱼类里，鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者都承认鳔在位置和构
造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的：因此，没有理由可以怀疑鳔实
际上已经变成了肺，即变成一种专营呼吸的器官。
按照这个观点就可以推论，一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的具有漂
浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样，正如我根据欧文关于这些器官的有趣描
述推论出来的，我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管上的小
孔，虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭，但它们还有落入肺部去的危险。高等
脊椎动物已经完全失去了鳃，——但在它们的胚胎里，颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍
然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃，大概被自然选择逐渐利用于某一不同的
目的，是可以想像的；例如兰陀意斯（Landois）曾经阐明，昆虫的翅膀是从气管发展成
的；所以，在这个大的纲里，一度用作呼吸的器官，实际上非常可能已转变成飞翔器官
了。
在考察器官的过渡时，记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重要的，
所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶，我把它叫做保卵系带，它
用分泌粘液的方法来把卵保持在一起，一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃，全身
表皮和卵袋表皮以及小保卵系带，都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则不然，它没有保卵
系带，卵松散地置于袋底，外面包以紧闭的壳；但在相当于系带的位置上却生有巨大的、
极其褶皱的膜，它与系带和身体的循环小孔自由相通，所有博物学者都认为它有鳃的作
用。我想，现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的；实际上
它们是彼此逐渐转化的。所以，无庸怀疑，原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸
作用的那两个小皮褶，已经通过自然选择，仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失，
就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类都已绝灭（而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓
足类为甚），谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢？
另有一种过渡的可能方式，即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教
授（Prof．Cope）和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获得完全的性状
以前就能够在很早的期间生殖；如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时，成体的发
育阶段可能迟早就要失掉；在这种情形里，特别是当幼体与成体显著不同时，这一物种
的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后，差不多还在它们的整
个生命期中继续进行。例如哺乳动物，头骨的形状随着年龄的增长常有很大的改变，关
于这一点，穆里博士（Dr。Murie
