物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第29章
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柿片没有那么多，那么分明，而且向内突出也不那样厉害；然而巴利特先生（Mr．E。Ba
rtlett）告诉我说，这种鹅“和家鸭一样，用它的嘴把水从喙角排出来”。但是它的主
要食物是草，像家鹅那样地咬吃它们。家鹅上颚的柿片比家鸭的粗糙得多，几乎混生在
一起，每侧约有二十七枚，未端形成齿状的结节。颚部也满布坚硬的圆形结节。下颚边
缘由牙齿形成锯齿状，比鸭喙的更突出，更粗糙，更锐利。家鹅不用喙滤水，而完全用
喙去撕裂或切断草类，它的喙十分适于这种用途，能够靠近根部把草切断，其他任何动
物几乎都不及它。另外还有一些鹅种，我听到巴利特先生说，它们的栉片比家鹅的还下
发达。
由此我们看到，生有像家鹅椽那样的喙、而且仅供咬草之用的鸭科的一个成员，或
者甚至生有柿片较不发达的喙的一个成员，由于微小的变异，大概会变成为像埃及鹅那
样的物种的，——由此更演变成像家鸭那样的物种，——最后再演变成像琵琶嘴鸭那样
的物种，而生有一个差不多完全适于滤水的喙；因为这种鸟除去使用喙部的带钩先端外，
并不使用喙的任何其他部分以捉取坚硬的食物和撕裂它们。我还可补充他说，鹅的喙也
可以由微小的变异变成为生有突出的、向后弯曲的牙齿的喙，就像同科的一个成员秋沙
鸭（Merganser）的喙那样的，这种喙的使用目的大不相同，是用作捕捉活鱼的。
再回头来讲一讲鲸鱼，无须鲸（Hyperoodon bidens）缺少有效状态的真牙齿，但是
据拉塞丕特（Lacepede）说，它的颚散乱地生有小形的、不等的角质粒点。所以假定某
些原始的鲸鱼类型在颚上生有这等相似的角质粒点，但排列得稍微整齐一些，并且像鹅
喙上的结节一样，用以帮助捉取和撕裂食物，并不是不可能的。如果是这样的话，那么
就几乎不能否认这等粒点可以通过变异和自然选择，演变成像埃及鹅那样的十分发达的
栉片，这种栉片是用以滤水和捉取食物的；然后又演变成像家鸭那样的栉片；这样演变
下去，一直到像琵琶嘴鸭那样的专门当作滤水器用的构造良好的栉片。从栉片达到长吻
鳁鲸须片的三分之二长这一个阶段起，在现存鲸鱼类中观察到的级进变化可以把我们向
前引导到格林兰鲸鱼的巨大须片上去。这一系列中的每一步骤，就像鸭科不同现存成员
的喙部级进变化那样，对于在发展进程中其器官机能慢慢变化着的某些古代鲸鱼都是有
用的，对此毫无怀疑的余地。我们必须记住，每一个鸭种都是处于剧烈的生存斗争之下
的，并且它的身体的每一部分的构造一定要十分适应它的生活条件。
比目鱼科（Pleuronectidra）以身体不对称著称。它们卧在一侧，——多数物种卧
在左侧，有些卧在右侧；与此相反的成鱼也往往出现，下面，即卧着的那一侧，最初一
看，与普通鱼类的腹面相类似：它是白色的，在许多方面不如上面那一侧发达，侧鳍也
常常比较小。它的两眼具有极其显著的特征；因为它们都生在头部上侧。在幼小的时候，
它们本来分生在两侧，那时整个的身体是对称的，两侧的颜色也是相同的。不久之后，
下侧的眼睛开始沿着头部慢慢地向上侧移动；但并不是像从前想像的那样是直接穿过头
骨的。显然，除非下侧的眼睛移到上侧，当身体以习惯的姿势卧在一侧时，那只眼睛就
没有用处了。还有，这大概是因为下侧的那一只眼容易被沙底磨损的缘故。比目鱼科那
种扁平的和不对称的构造极其适应它们的生活习性，这种情形，在若干物种如鳎（sole
s）、鲽（flounders）里也极其普通，就是很好的说明。由此得到的主要利益似乎在于
可以防避敌害，而且容易在海底取食。然而希阿特说，本科中的不同成员可以“列为一
个长系列的类型，这系列表示了它们的逐渐过渡，从孵化后在形状上没有多大改变的庸
鲽（Hippog…lossus pinguis）起，一直到完全卧倒在一侧的鳎为止”。
米伐特先生曾经提出过这种情形，并且说，在眼睛的位置上有突然的、自发的转变
是难以相信的，我十分同意这种说法。他又说，“如果这种过渡是逐渐的，那么这种过
渡，即一只眼睛移向头的另一侧的行程中的极小段落，如何会有利于个体，真是难以理
解的。这种初期的转变与其说有利，勿宁说多少是有害的”。可是在曼姆（Malm）1867
年所报道的优秀观察中，他可以找到关于这个问题的答复，比目鱼科的鱼在极幼小和对
称的时候，它们的眼睛分生在头的两侧，但因为身体过高，侧鳍过小，又因为没有鳔，
所以不能长久保持直立的姿势。不久它疲倦了，便向一侧倒在水底。根据曼姆的观察，
它们这样卧倒时，常常把下方的眼睛向上转，看着上面；并且眼睛转动得如此有力，以
致眼球紧紧地抵着眼眶的上边。结果两眼之间的额部暂时缩小了宽度，这是可以明白看
到的。有一回，曼姆看见一条幼鱼抬起下面的眼睛，并且把它压倒约七十度角的距离。
我们必须记住，头骨在这样的早期是软骨性的，并且是可挠性的，所以它容易顺从
肌肉的牵引。并且我们知道，高等动物甚至在早期的幼年以后，如果它们的皮肤或肌肉
因病或某种意外而长期收缩，头骨也会因此而改变它的形状。长耳朵的兔，如果它们的
一只耳朵向前和向下垂下，它的重量就能牵动这一边的所有头骨向前，我曾画过这样的
一张图。曼姆说，鲈鱼（percbes）、大马哈鱼和几种其他对称鱼类的新孵化的幼鱼，往
往也有在水底卧在一侧的习性；并且他看到，这时它们常常牵动下面的眼睛向上看；因
此它们的头骨会变得有些歪。然而这些鱼类不久就能保持直立的姿势，所以永久的效果
不会由此产生。比目鱼科的鱼则不然，由于它们的身体日益扁平，所以长得愈大，卧在
一侧的习性也愈深，因而在头部的形状上和眼睛的位置上就产生了永久的效果。用类推
的方法可以判断，这种骨骼歪曲的倾向按照遗传原理无疑会被加强的。希阿特与某些其
他博物学者正相反，他相信比目鱼科的鱼甚至在胚胎时期已不十分对称，如果是这样的
话，我们就能理解为什么某些物种的鱼在幼小的时候习惯地卧在左侧，而其他一些物种
却卧在右侧。曼姆在证实上述意见时又说道，不属于比目鱼科的北粗鳍鱼（Trachypter
us arcticus）的成体，在水底也卧在左侧，并且斜着游泳；这种鱼的头部两侧，据说有
点不相像。我们的鱼类学大权威京特博士（Dr。Gunther）在描述曼姆的论文之后，加以
评论：“作者对比目鱼利的异常状态，提出了一个很简单的解释。”
这样，我们看到，眼睛从头的一侧移向另一侧的最初阶段，米伐特先生认为这是有
害的，但这种转移可以归因于侧卧在水底时两眼努力朝上看的习性，而这种习性对于个
体和物种无疑都是有利的；有几种比目鱼的嘴弯向下面，而且没有眼睛那一侧的头部颚骨，
如特拉奎尔博士（Dr。Traquair）所想像的，由于便利在水底取食，比另一侧的颚骨强而
有力，我们可以把这种事实归因于使用的遗传效果。另一方面，包括侧鳍在内的鱼的整
个下半身比较不发达，这种情况可以借不使用来说明；虽然耶雷尔（Yarrell）推想这等
鳍的缩小，对于比目鱼也有利，因为“比起上面的大形鳍，下面的鳍只有极小的空间来
活动”。星鲽（plaice）的上颚生有四个至七个牙齿，下颚生有二十五个至三十个牙齿，
这种牙齿数目的比例同样也可借不使用来说明。根据大多数鱼类的以及许多其他动物的
腹面没有颜色的状况，我们可以合理地假定，比目鱼类的下面一侧，无论是右侧或左侧，
没有颜色，都是由于没有光线照射的缘故。但是我们不能假定，鳎的上侧身体的特殊斑
点很像沙质海底，或者如普谢（Pouchet）最近指出的某些物种具有随着周围表面而改变
颜色的能力，或者欧洲大菱鲆（turbot）的上侧身体具有骨质结节，都是由于光线的作
用。在这里自然选择大概发生作用，就像自然选择使这等鱼类身体的一般形状和许多其
他特性适应它们的生活习性一样。我们必须记住，如我以前所主张的，器官增强使用的
遗传效果，或者它们不使用的遗传效果，会因自然选择而加强。因为，朝着正确方向发
生的一切自发变异会这样被保存下来；这和由于任何部分的增强使用和有利使用所获得
的最大遗传效果的那些个体能够被保存下来是一样的。至于在各个特殊的情形里多少可
以归因于使用的效果，多少可以归因于自然选择，似乎是不可能决定的。
我可以再举一例来说明，一种构造的起源显然是完全由于使用或习性的作用。某些
美洲猴的尾端已变成一种极其完善的把握器官，而当作第五只手来使用。一位完全赞同
米伐特先生的评论者，关于这种构造说道，“不可能相信，在任何悠久的年代中，那个
把握的最初微小倾向，能够保存具有这等倾向的个体生命，或者能够惠予它们以生育后
代的机会”。但是任何这种信念都是不必要的。习性大概足以从事这种工作，习性差不
多意味着能够由此得到一些或大或小的利益。布雷姆（Brehm）看到一只非洲猴（Cer…c
opithecus）的幼猴，用手攀住它的母亲的腹面，同时还用它的小尾巴钩住母猴的尾巴。
亨斯洛教授（Prof。Henslow）伺养了几只仓鼠（Mus messorius），这种仓鼠的尾巴构造
得并不能把握东西；但是他屡屡观察到它用尾巴卷住放在笼内的一丛树枝上，来帮助它
们的攀缘，我从京特博士那里得到一个类似的报告，他曾看到一只鼠用尾巴把自己挂起。
如果仓鼠有严格的树栖习性，它的尾巴或者会像同一目中某些成员的情形那样，构造得
具有把握性。考察了非洲猴幼小时的这种习性，为什么它们后来不这样呢，这是难以解
答的。这种猴的长尾可能在巨大的跳跃时当作平衡器官，比当作把握器官对于它们更有
用处吧。
乳腺是哺乳动物全纲所共有的，并且对于它们的生存是不可缺少的；所以乳腺必在
极其久远的时代就已经发展了，而关于乳腺的发展经过，我们肯定是什么也不知道的。
米伐特先生问道：“能够设想任何动物的幼体偶然从它的母亲的胀大的皮腺吸了一滴不
大滋养的液体，就能避免死亡吗？即使有过一次这种情形，那么有什么机会能使这样的
变异永续下去呢？”但是这个例子举得并不适当。大多数进化论者都承认哺乳动物是从
有袋动物传下来的；如果是这样的话，则乳腺最初一定是在育儿袋内发展起来的。在一
种鱼（海马属＇Hippocampus＇）的场合里，卵就是在这种性质的袋里孵出的，并且幼鱼有
一时期也是养育在那里的；一位美国博物学者洛克伍得先生（Mr。Lockwood），根据他看
到的幼鱼发育情形，相信它们是由袋内皮腺的分泌物来养育的。那末关于哺乳动物的早
期祖先，差不多在它们可以适用这个名称之前，其幼体按照同样的方法被养育，至少是
可能的吧？并且在这种情形里，那些分泌带有乳汁性质的、并且在某种程度或方式上是
最营养的液汁的个体，比起分泌液汁较差的个体，毕竟会养育更多数目的营养良好的后
代；因此，这种与乳腺同源的皮腺就会被改进，或者变得更为有效，分布在袋内一定位
置上的腺，会比其余的变得格外发达，这是与广泛应用的专业化原理相符合的；它们于
是变为乳房，但起初没有乳头，就像我们在哺乳类中最下级的鸭嘴兽里所看到的那样。
分布在一定位置上的腺，通过什么样的作用，会变得比其余的更加专业化，是否一部分
由于生长的补偿作用、使用的效果、或者自然选择，我还不敢断定。
除非幼体能够同时吸食这种分泌物，则乳腺的发达便没有用处，而且也不会受自然
选择的作用。要理解幼小哺乳动物怎样能够本能地懂得吸食乳汁，并不比理解未孵化的
小鸡怎样懂得用特别适应的嘴轻轻击破蛋壳，或者怎样在离开了蛋壳数小时以后便懂得
啄取谷粒的食物，更加困难。在这等情形里，最可能的解释似乎是，这种习性起初是在
年龄较大的时候由实践里获得的，其后乃传递给年龄较幼的后代。但是，据说幼小的袋
鼠并不吸乳，只是紧紧含住母兽的乳头，母兽就把乳汁射进她的软弱的、半形成的后代
的口里。对于这个问题，米伐特先生说道，“如果没有特别的设备，小袋鼠一定会因乳
汁侵入气管而被窒息，但是，特别的设备是有的。它的喉头生得如此之长，上面一直通
到鼻管的后端，这样就能够让空气自由进入到肺里，而乳汁可以无害地经过这种延长了
的喉头两侧，安全地达到位在后面的食管”。米伐特先生于是问道，自然选择怎样从成
年袋鼠以及从大多数其他哺乳类（假定是从有袋类传下来的）把“这种至少是完全无辜
的和无害的构造除去呢？”可以这样答复：发声对许多动物确有高度的重要性，只要喉
头通进鼻管，就不能大力发声；并且弗劳尔教授（Prof．Flower）曾经告诉我说，这种
构造对于动物吞咽固体食物，是大有妨碍的。
我们现在稍微谈一谈动物界中比较低等的部门。棘皮动物（星鱼、海胆等等）生有
一种引人注意的器官，叫做叉棘（pedicella…ria），在很发达的情况下，它成为三叉的
钳，——即由三个锯齿状的钳臂形成的，三个钳臂密切配合在一起，位在一枝有弹性的、
由肌肉而运动的柄的顶端。这种钳能够牢固地挟住任何东西；亚历山大·阿加西斯曾看
到一种海胆（Echinus）很快地把排泄物的细粒从这个钳传递给那个钳，沿着体部一定的
几条线路落下去，以免弄污它的壳。但是它们除了移去各种污物之外，无疑还有其他的
功用；其中之一显然是防御。
关于这些器官，米伐特先生又像以前许多次的情形那样问道：“这种构造的最初不
发育的开端，会有什么用处呢？并且这种初期的萌芽怎么能够保存一个海胆的生命呢？”
他又补充说道：“纵使这种钳住作用是突然发展的，如果没有能够自由运动的柄，这种
作甩也不会是有利的，同时，如果没有能够钳住的钳，这种柄也不会有什么效用，然而
单是细微的、不定的变异，并不能使构造上这等复杂的相互协调同时进化；如果否认这
一点，似乎无异肯定了一种惊人的自相矛盾的奇论。”虽然在米伐特先生看来这似乎是
自相矛盾的，但是基部固定不动的、却有钳住作用的三叉棘，确在某些星鱼类里存在着；
这是可以理解的，如果它们至少部分地把它当作防御手段来使用，在这个问题上供给我
很多材料使我十分感激的阿加西斯先生告诉我说，还有其他星鱼，它们的三枝钳臂的当
中一枝已经退化成其他二枝的支柱；并且还有其他的属，它们的第三枝臂已经完全亡失
了。根据柏利那先生（Mr．Perrier）的描述，斜海胆（Ecbinoneus）的壳上生着两种叉
棘，一种像刺海胆的叉棘，一种像心形海胆属（Spatangus）的叉棘；这等情形常常是有
趣的，因为�
