物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第30章

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棘，一种像刺海胆的叉棘，一种像心形海胆属（Spatangus）的叉棘；这等情形常常是有
趣的，因为它们通过一个器官的两种状态中的一种的亡失，指出了明确突然的过渡方法。
　　　　关于这等奇异器官的进化步骤，阿加西斯先生根据他自己的研究以及米勒的研究，
作出如下推论：他认为星鱼和海胆的叉棘无疑应当被看作是普通棘的变形。这可以从它
们个体的发育方式，并且可以从不同物种和不同属的一条长而完备的系列的级进变化—
—由简单的颗粒到普通的棘，再到完善的三叉棘——推论出来。这种逐渐演变的情形，
甚至见于普通的棘和具有石灰质支柱的叉棘如何与壳相连结的方式中。在星鱼的某些属
里可以看到，“正是那种连结表明了叉棘不过是变异了的分枝叉棘”。这样，我们就可
以看到固定的棘，具有三个等长的、锯齿状的、能动的、在它们的近基部处相连接的枝；
再上去，在同一个棘上，另有三个能动的枝。如果后者从一个棘的顶端生出，事实上就
会形成一个粗大的三叉棘，这样的情况在具有三个下面分枝的同一棘上可以看到。叉棘
的钳臂和棘的能动的枝具有同一的性质，这是没有问题的。众所公认普通棘是作为防御
用的；如果是这样的话，那就没有理由可以怀疑那些生着锯齿和能动分枝的棘也是用于
同样的目的的；并且一旦它们在一起作为把握或钳住的器具而发生作用时）它们就更加
有效了，所以，从普通固定的棘变到固定的叉棘所经过的每一个级进都是有用处的。
　　　　在某些星鱼的属里，这等器官并不是固定的，即不是生在一个不动的支柱上的，而
是生在能挠曲的、具有肌肉的短柄上的；在这种情形里，除了防御之外，它们大概还营
某些附加的机能。在海胆类里，由固定的棘变到连接于壳上并日此而成为能动的棘，这
些步骤是可以追踪出来的。可惜在这里没有篇幅把阿加西斯先生关于叉棘发展的有趣考
察作一个更详细的摘要。照他说，在星鱼的叉棘和棘皮动物的另一群、即阳遂足（Ophi
urians）的钩刺之间，也可以找到一切可能的级进；并且还可以在海胆的叉棘和棘皮动
物这一大纲的海参类（Holothuria）的锚状针骨之间，找到一切可能的级进。
　　　　某些复合动物，以前称为植虫（zoophytes），现在称为群栖虫类（Po1yzoa），生
有奇妙的器官，叫做鸟嘴体（avicularia）。这等器官的构造在不同物种里大不相同。
在最完善的状态下，它们具体而微地与秃鹫的头和嘴奇妙的相类似，它们生在颈部上面，
而且能运动，下颚也是如此。我曾观察到一个物种，其生于同一枝上的鸟嘴体常常一齐
向前和向后运动，下颚张得很大，约成丸十度的角，能张开五秒钟；它们的运动使得整
个群栖虫体都颤动起来了。如果用一枝针去触它的颚，它们把它咬得如此牢固，以致会
摇动它所在的一枝。
　　　　米伐特先生举出这个例子，主要在于他认为群栖虫类的鸟嘴体和棘皮动物的叉棘
“本质上是相似的器官”，而且这些器官在动物界的远不相同的这两个部门里通过自然
选择而得到发展是困难的。但仅就构造来说，我看不出三叉棘和鸟嘴体之间的相似性。
鸟嘴体倒很类似甲壳类的钳；米伐特先生大概可以同等妥当地举出这种相似性，甚至它
们与鸟类的头和喙的相似性，作为特别的难点。巴斯克先生（Mr。Busk）、斯密特博士
（Dr。Smitt）和尼采博士（Dr。Nitsche）——他们是仔细研究过这一类群的博物学者—
—都相信鸟嘴体与单虫体（zooid）以及组成植虫的虫房是同源的；能运动的唇，即虫房
的盖，是与鸟嘴体的能运动的下颚相当的，然而巴斯克先生并不知道现今存在于单虫体
和鸟嘴体之间的任何级进。所以不可能猜想通过什么样的有用级进，这个能够变为那个；
但决不能因此就说这等级进从来没有存在过。
　　　　因为甲壳类的钳在某种程度上与群栖虫类的鸟嘴体相类似，二者都是当作钳子来使
用的，所以值得指出，关于甲壳类的钳至今还有一长系列有用的级进存在着。在最初和
最简单的阶段里，肢的末节闭合时抵住宽阔的第二节的方形顶端，或者抵住它的整个一
边；这样，就能把一个所碰到的物体夹住；但这肢还是当作一种移动器官来用的。其次，
宽阔的第二节的一角稍微突出，有时生着不整齐的牙齿，末节闭合时就抵住这些牙齿，
随着这种突出物增大，它的形状以及末节的形状也都稍有变异和改进，于是钳就会变得
愈益完善，直到最后变成为龙虾钳那样的有效工具，实际上一切这等级进都是可以追踪
出来的。
　　　　除鸟嘴体外，群栖虫类还有一种奇妙的器官，叫做震毛（vibra…cula）。这等震毛
一般是由能移动的而且易受刺激的长刚毛所组成的。我检查过一个物种，它的震毛略显
弯曲，并且外缘成锯齿状，而且同一群栖虫体上的一切震毛常常同时运动着：它们像长
桨似地运动着，使一枝群体迅速地在我的显微镜的物镜下穿过去。如果把一枝群体面向
下放着，震毛便纠缠在一起，于是它们就猛力地把自己弄开，震毛被假定有防御作用，
正如巴斯克先生所说的，可以看到它们“慢慢地静静地在群体的表面上扫动，当虫房内
的纤弱栖住者伸出触手时，把那些对于它们有害的东西扫去”。鸟嘴体与震毛相似，大
概也有防御作用，但它们还能捕捉和杀害小动物，人们相信这些小动物被杀之后被水流
冲到单虫体的触手所能达到的范围之内的。有些物种兼有鸟嘴体和震毛，有些物种只有
鸟嘴体，并且还有少数物种只有震毛。
　　　　在外观上比刚毛（即震毛）与类似鸟头的鸟嘴体之间的差异更大的两个物体，是不
容易想像出来的；然而它们几乎肯定是同源的，而且是从同一个共同的根源——即单虫
体及其虫房——发展出来的。因此，我们能够理解，如巴斯克先生向我说的，这等器官
在某些情形里，怎样从这种样子逐渐变化成另一种样子。这样，膜胞苔虫属（Lepralia）
有几物种，其鸟嘴体的，能运动的颚是这样突出，而且这样类似刚毛，以致只能根据上
侧固定的嘴才可以决定它的鸟嘴体的性质。震毛可能直接从虫房的唇片发展而来，并没
有经过鸟嘴体的阶段；但它们经过这一阶段的可能性似乎更大些，因为在转变的早期，
包藏着单虫体的虫房的其他部分，很难立刻消失。在许多情形里，震毛的基部有一个带
沟的支柱，这支柱似乎相当于固定的鸟嘴状构造；虽然某些物种完全没有这支柱。这种
震毛发展的观点，如果可靠，倒是有趣的；因为，假定一切具有鸟嘴体的物种都已绝灭
了，那未最富有想像力的人也决不会想到震毛原来是一种类似鸟头式的器官的一部分，
或像不规则形状的盒子或兜帽的器官的一部分。看到如此大不相同的两种器官竟会从一
个共同根源发展而来，确很有趣；并且因为虫房的能运动的唇片有保护单虫的作用，所
以不难相信，唇片首先变为鸟嘴体的下颚，然后变为长刚毛，其间所经过的一切级进，
同样可以在不同方式和不同环境条件下发挥保护作用。
　　　　在植物界里，米伐特先生只讲到两种情形，即兰科植物的花的构造和攀缘植物的运
动。关于兰科植物，他说道：“对于它们的起源的解释完全不能令人满意，——对于构
造之初期的、最微细的发端，所进行的解释，十分不充分。这些构造只有在相当发展时
才有效用。”我在另一著作里已经详细地讨论过这个问题，因此这里只对兰科植物的花
的最显著特性，即它们的花粉块（pollinia），稍微详细地加以叙述。高度发达的花粉
块，是由一团花粉粒集成的，着生在一条有弹性的柄、即花粉块柄上，此柄则附着在一
小块极粘的物质上。花粉块就由这种方法依靠昆虫从这花被运送到那花的柱头上去。某
些兰科植物的花粉块没有柄，花粉粒仅由细丝联结在一起；但是这种情形不仅限于兰科
植物，所以无须在这里进行讨论；然而我可以提一提处于兰科植物系统中最下等地位的
杓兰属（Cypripedium），从那里我们可以看出这些细丝大概是怎样最初发达起来的。在
其他兰科植物里，这些细丝粘着在花粉块的一端；这就是花粉块柄的最初发生的痕迹。
这就是柄——即使是相当长而高度发达的柄——的起源，我们还能从有时埋藏在中央坚
硬部分的发育不全的花粉粒里找到良好的证据。
　　　　关于花粉块的第二个主要特性，即附着在柄端的那一小块粘性物质，可以举出一长
列的级进变化，每一个级进显然对于这种植物都有用处，其他“目”的大多数花的柱头
却分泌很少的粘性物质。某些兰科植物也分泌相似的粘性物质，但在三个柱头中只有一
个柱头分泌得特别多：这个柱头大概因为分泌过盛的结果，而变为不育的了。当昆虫访
问这类花的时候，它擦去一些这种粘性物质，这样就同时把若干花粉粒粘去。从这种与
大多数普通花相差极微的简单情形起，——直到花粉块附着在很短的和游离的花粉块柄
上的物种，——再到花粉块柄固着在粘性物质上的、并且不育柱头变异很大的其他物种，
——存在着无数的级进。在最后的场合里）花粉块最发达而且最完全。凡是亲身仔细研
究过兰科植物的花的人，都不会否认有上述一系列的级进存在——有的兰科植物的花粉
粒团仅由细丝连结在一起，其柱头和普通花的柱头相差无几，从这种情形起，一直到高
度复杂的花粉块，它们非常适应于昆虫运送；他也不会否认那几个物种的所有级进变化
部非常适应于各种花的一般构造由不同昆虫来授粉。在这种情形里，而且差不多在其他
一切情形里，还可以更进一步地向下追问下去；可以追问普通花的柱头怎样会变成粘的，
但是因为我们还不知道任何生物群的全部历史，所以这样发涧之没有用处，正如企图解
答它们之没有希望一样。
　　　　我们现在要讲一讲攀缘植物。从单纯地缠绕一个支柱的攀缘植物起，到被我称为叶
攀缘植物和生有卷须的攀缘植物止，可以排列成一个长的系列。后两类植物的茎虽然还
保持着旋转的能力，纵不是常常失去，但一般已失去了缠绕的能力，而卷须同样也具有
旋转能力。从叶攀缘植物到卷须攀缘植物的级进是密切相接的，有某些植物可以随便放
在任何一类里。但是，从单纯的缠绕植物上升到叶攀缘植物的过程中，却添加了一种重
要性质，即对接触的感应性，依靠这种感应性，叶柄或花梗，或已变成卷须的叶柄或花
梗，能因刺激而弯曲在接触物体的周围并绕住它们，凡是读过我的关于这等植物的研究
报告的人，我想，都会承认在单纯的缠绕植物和卷须攀缘植物之间，其机能上和构造上
的所有级进变化，各各对于物种都高度有利。例如，缠绕植物变为叶攀缘植物，显然是
大有利的；具有长叶柄的缠绕植物，如果这叶柄稍具必需的接触感应性，大概就会发展
为叶攀缘植物。
　　　　缠绕是沿着支柱上升的最简单方法，并且是在这一系列的最下级地位，因此可以很
自然地问道，植物最初怎样获得这种能力，此后才通过自然选择有所改进和增大，缠绕
的能力，第一，依赖茎在幼小时的极度可挠性（这是许多非攀缘植物所共有的性状）；
第二，依赖茎枝按照同一顺序逐次沿着圆周各点的不断弯曲。茎依赖这种运动，才能朝
着各个方向旋转，茎的下部一旦碰上任何物体而停止缠绕，它的上部仍能继续弯曲、旋
转，这样必然会缠绕着支柱上升，在每一个新梢的早期生长之后，这种旋转运动即行停
止。在系统相距甚远的许多不同科植物里，一个单独的物种和单独的属常常具有这种旋
转的能力，并且由此而变成缠绕植物，所以它们一定是独立地获得了这种能力，而不是
从共同祖先那里遗传来的。因此，这使我预言，在非攀缘植物中，稍微具有这类运动的
倾向，也并非不常见，这就为自然选择提供了作用和改进的基础。当我作这一预言时，
我只知道一个不完全的例子，即轻微地和不规则地旋转的毛籽草（Maurandia）的幼小花
梗，很像缠绕植物的茎，但这种习性一点也没有被利用。以后不久米勒发见了一种泽泻
属（Alisma）植物和一种亚麻属（Linum）植物——二者并不是攀缘植物，而且在自然系
统上也相距甚远——的幼茎虽然旋转得不规则，但分明是能够这样的；他说道，他有理
由可以猜测，某些别种植物也有这种情形。这等轻微的运动看来对于那种植物并没有什
么用处；无论如何，它们对于我们所讨论的攀缘作用至少是毫无用处的。尽管如此，我
们还能看出，如果这等植物的茎本来是可挠屈的，并且如果在它们所处的条件下有利于
它们的升高，那未，轻微的和不规则的旋转习性便会通过自然选择而被增大和利用。直
到它们转变为十分发达的缠绕物种。
　　　　关于叶柄、花柄和卷须的感应性，几乎同样可以用来说明缠绕植物的旋转运动。属
于大不相同的群的许许多多物种，都被赋予了这种感应性，因此在许多还没有变为攀缘
植物的物种里，也应该可以看到这种性质的初生状态，事实是这样的：我观察到上述毛
籽草的幼小花梗，自己能向所接触的那一边微微弯曲。莫伦（Mor…ren）在酢酱草属（O
xalis）的若干物种里，发见了如果叶和叶柄被轻轻地、反复地触碰着，或者植株被摇动
着，叶和叶柄便发生运动，特别是暴露在烈日之下以后更加如此。我对其他几个酢酱草
属的物种反复地进行了观察，结果是一样的；其中有些物种的运动是很明显的，但在幼
叶里看得最清楚；在别的几个物种里运动却是极其轻微的。根据高级权威霍夫迈斯特
（Hofme1ster）所说，一切植物的幼茎和叶子，在被摇动之后，都能运动，这是一个更
加重要的事实；至于攀缘植物，如我们所知，只在生长的早期，它们的叶柄和卷须才是
敏感的。
　　　　在植物的幼小的、和成长着的器官里，由于被触碰或者被摇动所起的轻微运动，对
于它们似乎很少可能有任何机能上的重要性。但是植物顺应着各种刺激而发生运动能力，
对于它们却是极其重要的；例如向光的运动能力以及比较罕见的背光的运动能力，——
还有，对于地球引力的背性和比较罕见的向性。当动物的神经和肌肉受到电流的刺激时，
或者由于吸收了木鳖子精（strychnine）而受到刺激时所发生的运动，可以称为偶然的
结果，因为神经和肌肉对于这等刺激并不具有特别的敏感。植物大概也是这样，它们因
为有顺应一定的刺激而发生运动的能力，所以遇到被触碰或者被摇动，便起偶然状态的
激动。固此，我们不难承认在叶攀缘植物和卷须植物的情形里，被自然选择所利用的和
增大的就是这种倾向。然而根据我的研究报告所举出的各项理由，大概只在已经获得了
旋转能力的、并且因此已变成为缠绕植物的植物里，才有这种情形发生。
　　　　我已经尽力解释了植物怎样由于轻微的和不规则的、最初对于它们并无用处的旋转
运动