物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第33章

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　　　　杜鹃的本能——某些博物学者假定，杜鹃的这种本能的比较直接的原因，是她并不
每日下蛋，而间隔二日或三日下蛋一次；所以，她如果自己造巢，自己孵蛋，则最先下
的蛋便须经过一些时间后才能得到孵抱，或者在同一个巢里就会有不同龄期的蛋和小鸟
了。如果是这样，下蛋和孵蛋的过程就会很长而不方便，特别是雌鸟在很早的时期就要
迁徙，而最初孵化的小鸟势必就要由雄鸟来单独哺养。但是美洲杜鹃就处于这样的困境；
固为她自己造巢，而且要在同一时期内产蛋和照顾相继孵化的幼鸟。有人说美洲杜鹃有
时也在别种鸟巢里下蛋，赞同和否认这种说法的都有；但我最近从衣阿华（Iowa）的梅
里尔博士（Dr。Merrell）那里听到，他有一次在伊里诺斯（IlIinois）看到在蓝色松鸦
（Garrulus　cristatus）的巢里有一只小杜鹃和一只小松鸦；并且因为这两只小鸟都已
差不多生满羽毛，所以对于它们的鉴定是不会错误的。我还可以举出各种不同的鸟常常
在别种鸟巢里下蛋的若干事例。现在让我们假定欧洲杜鹃的古代祖先也有美洲杜鹃的习
性，她们也偶尔在别种鸟巢里下蛋。如果这种偶尔在别种鸟巢里下蛋的习性，通过能使
老鸟早日迁徙或者通过其他原因，而有利于老鸟；或者，如果小鸟，由于利用了其他物
种的误养的本能，比起由母鸟来哺养更为强壮——因为母鸟必须同时照顾不同龄期的蛋
和小鸟，而不免受到牵累，那么老鸟或被错误哺养的小鸟都会得到利益。以此类推，我
们可以相信，这样哺养起来的小鸟由于遗传大概就会具有它们的母鸟的那种常有的和奇
特的习性，并且当它们下蛋时就倾向于把蛋下在别种鸟的巢里，这样，它们就能够更成
功地哺养它们的幼鸟。我相信杜鹃的奇异本能会由这种性质的连续过程而被产生出来。
还有，最近米勒以充分的证据确定了，杜鹃偶尔会在空地上下蛋，孵抱，并且哺养她的
幼鸟。这种少见的事情大概是复现久已失去了的原始造巢本能的一种情形。
　　　　有人反对说，我对杜鹃没有注意到其他有关的本能和构造适应，据说这些必然是相
互关联的。但在一切情形下，空论我们所知道的一个单独物种的一种本能是没有用处的，
因为直到现在指引我们的还没有任何事实。直到最近，我们所知道的只有欧洲杜鹃的和
非寄生性美洲杜鹃的本能；现在，由于拉姆齐先生（Mr。Ram…say）的观察，我们知道了
澳洲杜鹃的三个物种的一些情形，它们是在别种鸟的巢里下蛋的。可以提起的要点有三
个：第一，普通杜鹃，除了很少例外，只在一个巢里下一个蛋，以便使大形而贪吃的幼
鸟能够得到丰富的食物。第二，蛋是显著地小，不大于云雀（sky…lark）的蛋，而云雀
只有杜鹃四分之一那么大。我们从美洲非寄生性杜鹃所下的十分大的蛋可以推知，蛋小
是一种真正的适应情形，第三，小杜鹃孵出后不久便有把义兄弟排出巢外的本能、力气，
以及一种适当形状的背部，被排出的小鸟于是冻饿而死。这曾经被大胆地称为仁慈的安
排，因为这样可使小杜鹃得到充足的食物）并且可使义兄弟在没有获得感觉以前就死去！
　　　　现在讲一讲澳洲杜鹃的物种；它们虽然一般只在一个巢里下一个蛋，但在同一个巢
里下二个或者甚至三个蛋的情形也不少见。青铜色杜鹃的蛋在大小上变化很大，它们的
长度从八英分（lines）至十英分。为了欺骗某些养亲，或者更确切他说：为了在较短期
间内得到孵化（据说蛋的大小和孵化期之间有一种关联），生下来的蛋甚至比现在还小，
如果这对于这个物种有利，那么就不难相信，一个下蛋愈来愈小的族或物种大概就会这
样被形成；因为小形的蛋能够比较安全地被孵化和哺养。拉姆齐先生说，有两种澳洲的
杜鹃，当它们在没有掩蔽的巢里下蛋时，特别选择那样一些鸟巢，其中蛋的颜色和自己
的相似。欧洲杜鹃的物种在本能上明显地表现了与此相似的倾向，但相反的情形也不少，
例如，她把暗而灰色的蛋，下在篱莺（hedge…warbler）巢中，与其亮蓝绿色的蛋相混。
如果欧洲杜鹃总是不变地表现上述本能，那么在一切被假定共同获得的那些本能上一定
还要加上这种本能。据拉姆齐先生说，澳洲青铜色杜鹃的蛋在颜色上有异常程度的变化；
所以在蛋的颜色和大小方面，自然选择大概保存了和固定了任何有利的变异。
　　　　在欧洲杜鹃的场合中，当杜鹃孵出后的三天内，养亲的后代一般都被排逐出巢外去；
因为杜鹃在这时候还处于一种极其无力的状态中，所以古尔得先生（Mr。Gould）以前相
信这种排逐的行为是出自养亲的。但他现在已得到关于一个小杜鹃的可靠的记载，这小
杜鹃此时眼睛还闭着，并且甚至连头还抬不起来，却把义兄弟排逐出巢外，这是实际看
到的情形。观察者曾把它们中间的一只拾起来又放在巢里，但又被排逐出去了。至于获
得这种奇异而可惜的本能的途径，如果小杜鹃在刚刚孵化后就能得到尽量多的食物对于
它们是极其重要的话（大概确系如此），那么我想在连续世代中逐渐获得为排逐行动所
必需的盲目欲望、力量以及构造，是不会有什么特别困难的；因为具有这种最发达的习
性和构造的小杜鹃，将会最安全地得到养育。获得这种独特本能的第一步，大概仅仅是
在年龄和力量上稍微大了一些的小杜鹃的无意识的乱动；这种习性此后得到改进，并且
传递给比较幼小年龄的杜鹃。我看不出这比下述情形更难理解，即其他鸟类的幼鸟在未
孵化时就获得了啄破自己蛋壳的本能——或者如欧文所说的，小蛇为了切破强韧的蛋壳
在上颚获得了一种暂时的锐齿。因为，如果身体的各部分在一切龄期中都易于发生个体
变异，而且这变异在相当龄期或较早龄期中有被遗传的倾向——这是无可争辩的主张，
——那末，幼体的本能和构造，确和成体的一样，能够慢慢地发生改变；这二种情形一
定与自然选择的全部学说存亡与共。
　　　　牛鸟属（Molothrus）是美洲鸟类中很特别的一属，与欧洲椋鸟（starling）相似，
它的某些物种像杜鹃那样地具有寄生的习性：并且它们在完成它们的本能上表现了有趣
的级进。褐牛鸟（Molothrus　badius）的雌鸟和雄鸟，据优秀的观察家赫得森先生说，
有时群居而过着乱交的生活，有时则过着配偶的生活。它们或者自己造巢，或者夺取别
种鸟的巢，偶然也把他种鸟的幼鸟抛出巢外。它们或者在这个据为己有的巢内下蛋，或
者，真奇怪，在这巢的顶上为自己营造另一个巢。它们通常是孵自己的蛋和哺养自己的
小鸟的；但据赫得森先生说，大概它们偶尔也是寄生的，因为他曾看到这个物种的小鸟
追随着不同种类的老鸟，而且叫喊着要求它们哺喂。牛鸟属的另一物种，多卵牛鸟（M。
bonariensis）的寄生习性比上述物种，更为高度发达，但是距离完全化还很遥远。这种
鸟，据知道的，一定要在他种鸟的巢里下蛋；但是值得注意的是，有时候数只这种鸟会
合造一个自己的不规则的而且不整洁的巢，这种巢被放置在特别不适宜的地方，如在大
蓟（thistle。）的叶子上，然而就赫得森先生所能确定的说来，它们从来不会完成自己
的巢。它们常在他种鸟的一个巢里下如此多的蛋，——十五到二十个——以致很少被孵
化，或者完全不孵化。还有，它们有在蛋上啄孔的奇特习性，无论自己的或所占据的巢
里的养亲的蛋皆被啄掉。它们还在空地上随便产下许多蛋，那些蛋当然就这样被废弃了。
第三个物种，北美洲的单卵牛鸟（M。pecoris），已经获得了杜鹃那样完全的本能，因为
它从来不在一个别种鸟巢里下一个以上的蛋，所以小鸟可以有保证地得到哺育。赫得森
先生是坚决不相信进化的人，但是他看到了多卵牛鸟的不完全本能似乎也大受感动，他
因此引用了我的话，并且问：“我们是否必须不认为这等习性是特别赋予的或特创的本
能，而认为是一个普遍法则——过渡——的小小结果呢？”
　　　　各种不同的鸟，如上所述，偶尔会把它们的蛋下在别种鸟的巢里。这种习性，在鸡
科里并非不普通，并且对于鸵鸟的奇特本能提供了若干解说。在鸵鸟科里几只母鸟共同
地先在一个巢里，然后又在另一个巢里下少数的蛋；由雄鸟去孵抱这些蛋。这种本能或
者可以用下述事实来解释，即雌鸟下蛋很多，但如杜鹃一样，每隔两天或三天才下一次。
然而美洲鸵鸟的这种本能，与牛鸟的情形一样，还没有达到完全化；因为有很多的蛋都
散在地上，所以我在一天的游猎中，就拾得了不下二十个散失的和废弃的蛋。
　　　　许多蜂是寄生的，它们经常把卵产在别种蜂的巢里，这种情形比杜鹃更可注意；就
是说，这等蜂随着它们的寄生习性，不但改变了它们的本能，而且改变了它们的构造；
它们不具有采集花粉的器具，如果它们为幼蜂贮蓄食料，这种器具是必不可少的。泥蜂
科（Sphegida；形似胡蜂、的某些物种同样也是寄生的；法布尔最近曾提出良好的理由
使我们相信：一种小唇沙蜂（Tachytes　nigra）虽然通常都自己造巢，而且为自己的幼
虫贮蓄被麻痹了的食物，但如果发见别种泥蜂所造的和贮蓄有食物的巢，它便会加以利
用，而变成临时的寄生者。这种情形和牛鸟或杜鹃的情形是一样的，我觉得如果一种临
时的习性对于物种有利益，同时被害的蜂类，不会因巢和贮蓄的食物被无情夺取而遭到
绝灭，自然选择就不难把这种临时的习性变成为永久的。
　　　　养奴隶的本能——这种奇妙的本能，是由于贝尔最初在红褐蚁（Formica＇Polyerge
s〕rufescens）里发见的，他是一位甚至比他的著名的父亲更为优秀的观察者。这种蚂
蚁绝对依靠奴隶而生活；如果没有奴隶的帮助，这个物种在一年之内就一定要绝灭。雄
蚁和能育的雌蚁不从事任何工作，工蚁即不育的雌蚁虽然在捕捉奴隶上极为奋发勇敢，
但并不做其他任何工作。它们不能营造自己的巢，也不能哺喂自己的幼虫。在老巢已不
适用，势必迁徙的时候，是由奴蚁来决定迁徙的事情，并且实际上它们把主人们衔在颚
间搬走，主人们是这样的不中用，当于贝尔捉了三十个把它们关起来，而没有一个奴蚁
时，虽然那里放入它们最喜爱的丰富食物，而且为了刺激它们进行工作又放入它们自己
的幼虫和蛹，它们还是一点也不工作；它们自己甚至不会吃东西，因而许多蚂蚁就此饿
死了。于贝尔随后放进一个奴蚁——黑蚁（F。fusca），她即刻开始工作，哺喂和拯救那
些生存者；并且营造了几间虫房，来照料幼虫，一切都整顿得井井有条。有什么比这等
十分肯定的事实更为奇异的呢、如果我们不知道任何其他养奴隶的蚁类，大概就无法想
像如此奇异的本能曾经是怎样完成的。
　　　　另一个物种——血蚁（Formica　sanguinea），同样也是养奴隶的蚁，也是由于贝尔
最初发见的。这个物种发见于英格兰的南部，英国博物馆史密斯先生（Mr。F。Smith）研
究过它的习性，关于这个问题以及其他问题，我深深感激他的帮助。虽然我充分相信于
贝尔和史密斯先生的叙述，但我仍然以怀疑的心情来处理这个问题，因为任何人对于养
奴隶的这种极其异常本能的存在有所怀疑，大概都会得到谅解。因此，我愿意稍微详细
地谈谈我作的观察。我曾掘开十四个血蚁的窠，并且在所有的集中都发见了少数的奴蚁。
奴种（黑蚁）的雄蚁和能育的雌蚁，只见于它们自己固有的群中，在血蚁的集中从来没
有看见过它们。黑色奴蚁，不及红色主人的一半大，所以它们在外貌上的差异是大的。
当巢被微微扰动时，奴蚁偶尔跑出外边来，像它们主人一样地十分激动，并且保卫它们
的巣；当窠被扰动得很厉害，幼虫和蛹已被暴露出来的时候，奴蚁和主人一齐奋发地把
它们运送到安全的地方去。因此，奴蚁显然是很安于它们的现状的。在连续三个年头的
六月和七月里，我在萨立（Surrey）和萨塞克斯（Sussex），曾对几个巢观察了几个小
时，但从来没有看到一个奴蚁自一个巢里走出或走进。在这些月份里，奴蚁的数目很少，
因此我想当它们数目多的时候，行动大概就不同了；但史密斯先生告诉我说，五月、六
月、以及八月间，在萨立和汉普郡（Hampshire），他在各种不同的时间内注意观察了它
们的巢，虽然在八月份奴蚁的数目很多，但也不曾看到它们走出或走进它们的巢。因此，
他认为它们是严格的家内奴隶。而主人却不然，经常看到它们不断地搬运着造巢材料和
各种食物。然而在1860年七月里，我遇见一个奴蚁特别多的蚁群，我观察到有少数奴蚁
和主人混在一起离巢出去，沿着同一条路向着约二十五码远的一株高苏格兰冷杉前进，
它们一齐爬到树上去，大概是为了找寻蚜虫或胭脂虫（cocci）的。于贝尔有过许多观察
的机会，他说，瑞士的奴蚁在造案的时候常常和主人一起工作，而它们在早晨和晚间则
单独看管门户；于贝尔还明确他说，奴蚁的主要职务是搜寻蚜虫。两个国家里的主奴两
蚁的普通习性如此不同，大概仅仅因为在瑞士被捕捉的奴蚁数目比在英格兰为多。
　　　　有一次，我幸运地看到了血蚁从一个巢搬到另一个巢里去，主人们谨慎地把奴蚁带
在颚间，并不像红褐蚁的情形，主人须由奴隶带走，这真是极有趣的奇观。另一天，大
约有二十个养奴隶的蚁在同一地点猎取东西，而显然不是找寻食物，这引起了我的注意；
它们走近一种奴蚁——独立的黑蚁群，并且遭到猛烈的抵抗；有时候有三个奴蚁揪住养
奴隶的血蚁的腿不放，养奴隶的蚁残忍地弄死了这些小抵抗者，并且把它们的尸体拖到
二十九码远的巢中去当食物；但它们不能得到一个蛹来培养为奴隶。于是我从另一个巢
里掘出一小团黑蚁的蛹，放在邻近战斗的一处空地上，于是这班暴君热切地把它们捉住
并且拖走，它们大概以为毕竟是在最后的战役中获胜了。
　　　　在同一个时候，我在同一个场所放下另一个物种——黄蚁（F。flava）的一小团蛹，
其上还有几只攀附在案的破片上的这等小黄蚁。如史密斯先生所描述的，这个物种有时
会被用作奴隶，纵使这种情形很少见。这种蚁虽然这么小，但极勇敢，我看到过它们凶
猛地攻击别种蚁。有一个事例，使我惊奇，我看见在养奴隶的血蚁巢下有一块石头，在
这块石头下是一个独立的黄蚁群；当我偶然地扰动了这两个巢的时候，这小蚂蚁就以惊
人的勇敢去攻击它们的大邻居，当时我渴望确定血蚁是否能够辨别常被捉作奴隶的黑蚁
的蛹与很少被捉的小形而猛烈的黄蚁的蛹，明显地它们确能立刻辨别它们；因为当它们
遇到黑蚁的蛹时，即刻热切地去捉，当它们遇到黄蚁的蛹或甚至遇到它的巢的泥土时，
便惊惶失措，赶紧跑开；但是，大约经过一刻钟，当这种小黄蚁都爬走之后，它们才鼓
起勇气，把蛹搬走。
　　　　一天傍晚，我看见另一群血蚁