物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第37章
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全枯萎，至于由杂种花粉来受精的蒴则生长旺盛，迅速达到成熟，并且结下能够自由生
长的优良种籽。”赫伯特先生在很多年里重复了同一试验，永远得到同样的结果。这些
例子可以阐明，决定一个物种能育性的高低，其原因常常是何等的微细而不可思议。
园艺家的实际试验，虽然缺少科学的精密性，但也值得相当注意。众所周知，在天
竺葵属、吊金钟属（Fuchsia）、蒲包花属（Calceolaria）、矮牵牛属（Petunia）、杜
鹃花属等等的物种之间，曾经进行过何等复杂方式的杂交，然而许多这些杂种都能自由
地结籽。例如，赫伯特断言，从绉叶蒲包花（Calceolaria integrifolia）和车前叶蒲
包花（calceolaria plantaginea）——这是二个在习性上颇不相同的物种——得到的一
个杂种，“它们自己完全能够繁殖，就好像是来自智利山中的一个自然物种”。我曾煞
费苦心来探究杜鹃花属的一些复杂杂交的能育性的程度，我可以确定地说，其中多数是
完全能生育的。诺布尔先生（Mr．C。Noble）告诉我，他曾把小亚细亚杜鹃（Rhod。pont
icum）和北美山杜鹃（Rhod．catawbiense）之间的一个杂种嫁接在某些砧木上，这个杂
种“有我们所可能想像的自由结籽的能力”。杂种在正当的处理下，如果它的能育性在
每一连续世代中经常不断地减低，如该特纳所相信的那样，那未这一事实早已被艺园者
所注意了。园艺家们把同一个杂种培育在广大园地上，只有这样才是正当的处理，因为
由于昆虫的媒介作用，若干个体可以彼此自由地进行杂交，所以阻止了接近的近亲交配
的有害影响。只要检查一下杜鹃花属杂种的比较不育的花，任何人都会容易地相信昆虫
媒介作用的效力了，它们不产生花粉，而在它们的柱头上却可以发见来自异花的大量花
粉。
对动物所进行的仔细试验，远比对植物为少。如果我们的分类系统是可靠的，这就
是说，如果动物各属彼此之间的区别程度就（318缺一段）育性而言，我几乎不知道一个
事例可以表明，从不同父母同时培育出同一杂种的两个家族，可以避免接近的近亲交配
的恶劣影响。相反地，动物的兄弟姊妹通常却在每一连续世代中进行杂交，以致违背了
每一个饲养家反复不断提出的告诫。在这种情形下，杂种固有的不育性将会继续增高，
是完全不足为奇的。
虽然我不能举出彻底可靠的例子，以说明动物的杂种是完全能育的，但是我有理由
相信凡季那利斯羌鹿（Cervulus vaginalis）和列外西羌鹿（Reevesii）之间的杂种以
及东亚雉（Phasianuscolchicus）和环雉（P．torquatus）之间的杂种是完全能育的。
卡特勒法热（M·Quatrefages）说，有二种蚕蛾（柞蚕＇Bombyx cynthia〕和阿林地亚蚕
＇arrindia＇的杂种在巴黎被证明自相交配达八代之久，仍能生育。最近有人确定他说过，
二个如此不同的物种，如山兔和家兔，如果互相杂交，也能产生后代，这些后代与任何
一个亲种进行杂交，都是高度能育的。欧洲的普通鹅和中国鹅（A，cygnoides），是如
此不同的物种，一般都把它们列为不同的属，它们的杂种与任何一个纯粹亲种杂交，常
常是能育的，并且在一个仅有的例子里，杂种互相交配，也是能育的。这是艾顿先生的
成就，他从同一父母培育出二只杂种鹅，但不是同时孵抱的；他从这二只杂种鹅又育成
一窠八个杂种（是当初两只纯种鹅的孙代）。然而，在印度这些杂种鹅一定更是能育的；
因为布莱斯先生和赫顿大尉告诉我，印度到处饲育着这样的杂种鹅群；因为在纯粹的亲
种已不存在的地方饲育它们是为了谋利，所以它们必定是高度地或者完全地能育的。
至于我们的家养动物，各个不同的族互相杂交，都是十分能育的；然而在许多情形
下，它们是从二个或二个以上的野生物种传下来的。根据这一事实，我们可以断言，如
果不是原始的亲种一开头就产生了完全能育的杂种，那么就是杂种在此后的家养状况下
变为能育的。后一种情形，是由帕拉斯最初提出的，它的可能性似乎最大，确是很少值
得怀疑。例如，我们的狗是从几种野生祖先传下来的，几乎已经是肯定的了；大概除去
南美洲的某些原产的家狗，所有的家狗互相杂交，都是十分能育的；但类推起来使我大
大怀疑这几个原始的物种是否在最初曾经互相杂交，而且产生了十分能育的杂种。最近
我再一次得到决定性的证明，即是印度瘤牛与普通牛的杂交后代，互相交配是完全能育
的；而根据卢特梅耶对于它们的骨骼的重要差异的观察，以及布莱斯先生对于它们的习
性、声音、体质的差异的观察，这二个类型必须被认作是真正不同的物种。同样的意见
可以引伸到猪的二个主要的族。所以我们必须是，如果不放弃物种在杂交时的普遍不育
性的信念；便应承认动物的这种不育性不是不可消除的，而是可以在家养状况下被消除
的一种特性。
最后，根据植物的和动物的互相杂交的一切确定事实，我们可以得出结论，第一次
杂交及其杂种具有某种程度的不育性，乃是极其普遍的结果；但根据我们目前的知识而
言，却不能认为这是绝对普遍的。
支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则
关于支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则，我们现在要讨论得详细一些。我
们的主要目的在于看一看，这些法则是否表示了物种曾被特别地赋予了这种不育的性质，
以阻止它们的杂交和混乱。下面的结论主要是从该特纳的可称赞的植物杂交工作中得出
来的。我曾煞费苦心来确定这些法则在动物方面究竟能应用到什么地步，因为考虑到我
们关于杂种动物的知识极其贫乏，我惊奇地发见这些同样的规律是如此普遍地能够在动
物界和植物界里应用。
已经指出，第一次杂交能育性和杂种能育性的程度，是从完全不育逐渐级进到完全
能育。令人惊奇的是，这种级进可由很多奇妙的方式表现出来；但是在这里我只能提出
事实的最简略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱头上，其所能发生的
影响并不比无机的灰尘为大。从这种绝对不育起，把不同物种的花粉放在同属的某一物
种的柱头上，可以产生数量不同的种子，而形成一个完全系列的级进，直到几乎完全能
育或者甚至十分完全能育；并且我们知道，在某些异常的情形下，它们甚至有过度的能
育性，超过用自己花粉所产生的能育性。杂种也是如此，有些杂种，甚至用一个纯粹亲
种的花粉来受精，也从来没有产生过、大概永远也不会产生出一粒能育的种籽：但在某
些这等例子里，可以看出能育性的最初痕迹，即以一个纯粹亲种的花粉来受精，可以致
使杂种的花比不如此受粉的花凋谢较早；而花的早谢为初期受精的一种征兆，是众所熟
知的。从这种极度的不育性起，我们有自交能育的杂种，可以产生愈来愈多的种籽，直
到具有完全的能育性为止。
从很难杂交的和杂交后很少产生任何后代的二个物种产生出来的杂种，一般是很不
育的；但是第一次杂交的困难和这样产生出来的杂种的不育性之间的平行现象（parall
elism）——这二类事实一般常被混淆在一起——决不严格。在许多情形里，如毛蕊花属，
二个纯粹物种能够异常容易地杂交，并产生无数的杂种后代，然而这些杂种是显著不育
的。另一方面，有一些物种很少能够杂交或者极难杂交，但是最后产生出来的杂种却很
能育。甚至在同一个属的范围内，例如在石竹属（Dlanthus）里，也有这二种相反的情
形存在。
第一次杂交的能育性和杂种的能育性比起纯粹物种的能育性，更易受不良条件的影
响。不过第一次杂交的能育性也内在地易于变异，因为同样的二个物种在同样地环境条
件下进行杂交，它们的能育性的程度并不永远一样；这还要部分地决定于偶然选作试验
之用的个体的体质。杂种也是如此，因为在从同一个蒴里的种籽培育出来的、并处于同
样条件下的若干个体，其能育性程度常有很大差异。
分类系统上的亲缘关系（systematic affinity）这一名词的意义，是指物种之间在
构造上和体质上的一般相似性而言。那么第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种
的能育性，大部是受它们的分类系统的亲缘关系所支配的。被分类学家列为不同科的物
种之间从没有产生过杂种；另一方面，密切近似的物种一般容易杂交，这就明白地阐明
了上述一点。但是分类系统上的亲缘关系和杂交难易之间的相应性决不严格。无数的例
子可以阐明，极其密切近似的物种并不能杂交，或者极难杂交；另一方面，很不同的物
种却能极其容易地杂交。在同一个科里，也许有一个属，如石竹属，在这个属里有许多
物种能够极其容易的杂交；而另一个属，如麦瓶草（Silene），在这个属里，曾经万分
努力地使二个极其接近的物种进行杂交，却不能产生一个杂种，甚至在同一个属的范围
内，我们也会遇到同样的不同情形；例如，烟草属（Nicotiana）的许多物种几乎比起任
何其他属的物种更容易杂交，但是该特纳发见并非特殊不同的一个物种——智利尖叶烟
草（N．acumlnata）曾和不下八个烟草属的其他物种进行过杂交，它顽固地不能受精，
也不能使其他物种受精。类似的事实还可以举出很多。
没有一个人能够指出，就任何可以辨识的性状而言，究竟是什么种类的或什么数量
的差异足以阻止二个物种的杂交。可以阐明，习性和一般外形极其明显不同的，而且花
的每一部分，甚至花粉、果实，以及子叶有着强烈显著差异的植物，也能够杂交。一年
生植物和多年生植物，落叶树和常绿树，生长在不同地点的而且适应极其不同气候的植
物，也常常容易杂交。
我们所谓二个物种的互交（reciprocal cross），是指这样的一种情形：例如，先
以母驴和公马杂交，然后再以母马和公驴杂交；如此，可以说这二个物种是互交了。在
进行互交的难易上，常有极广泛可能的差异。这等情形是高度重要的，因为它们证明了
任何二个物种的杂交能力，常和它们的分类系统的亲缘关系完全无关，即是完全和它们
在生殖系统以外的构造和体质的差异无关。科尔路特很早以前就观察到了相同的二个物
种之间的互交结果的多样性。兹举一例，紫茉莉（Mirabilis jalapa）能够容易地由长
筒紫茉莉（M。1ongiflora）的花粉来受精，而且它们的杂种是充分能育的；但是科尔路
特曾经试图以紫荣莉的花粉使长筒紫茉莉受精，接连在八年之中进行了二百次以上，结
果是完全失败了。还有若干同等显著的例子可以举出来，特莱（Thuret）在某些海藻即
墨角藻属（Fuci）里观察过同样的事实。还有，该特纳发见互交的难易不同，是极其普
通的事情。他曾在被植物学家们仅仅列为变种的一些亲缘接近的类型（如一年生紫罗兰
＇Matthiola awnua〕和无毛紫罗兰（Miatthila glabra＇）之间，观察到这种情形。还有
一个值得注意的事实，即从互交中产生出来的杂种，当然它们是从完全相同的二个物种
混合而来的，不过一个物种先用作父本然后用作母本，它们在外部性状上虽差异极小，
但是一般在能育性上却微有不同，有时还表现了高度的差异。
从该特纳的著述里，还可举出一些其他的奇妙规律：例如，某些物种特别能和其他
物种杂交；同属的其他物种特别能使它们的杂种后代类似自己；但是这二种能力并不一
定伴随在一起。有一些杂种，不像通常那样地具有双亲之间的中间性状，却常常与双亲
的某一方密切相似；这等杂种，虽然在外观上很像纯粹亲种的一方，但除了极少的例外，
都是极端不育的。还有，在通常具有双亲之间的中间构造的一些杂种里，有时会出现例
外的和异常的个体，它们与纯粹亲种的一方密切相似：这些杂种几乎常常是极端不育的，
纵使从同一个蒴里的种籽培育出来的其他杂种是相当能育的时候，也是如此。这些事实
阐明了，一个杂种的能育性和它在外观上与任何一个纯粹亲种的相似性，可以何等全然
无关。
考察了刚才所举出的支配第一次杂交的和杂种的能育性的凡项规律，我们便可看出，
当必须看作是真正不同物种的那些类型进行杂交时，它们的能育性，是从完全不育逐渐
到完全能育，或者甚至在某些条件下可以过分地能育；它们的能育性，除了显著容易受
良好条件和不良条件的影响外，是内在地易于变异的；第一次杂交的能育性以及由此产
生出来的杂种的能育性在程度上决不是永远一样的；杂种的能育性和它与任何一个亲种
在外观上的相似性，是无关的；最后，二个物种之间的第一次杂交的难易，并不永远受
它们的分类系统的亲缘关系，即彼此相似的程度所支配。最后这一点，已在同样的二个
物种之间的互交结果中表现出来的差异所明确证实了，因为，某一个物种或另一个物种
被用作父本或母本时，它们杂交的难易，一般地有某些差异，并且有时有极其广泛可能
的差异。还有，从互交中产生出来的杂种常常在能育性上有差异。
那么，这些复杂的和奇妙的规律，是否表明仅仅为着阻止物种在自然状况中的混淆，
它们才被赋予了不育性呢？我想并不是这样的。因为，我们必须假定避免混淆对于各个
不同的物种都是同等重要的，而为什么当各个不同的物种进行杂交时，它们的不育性的
程度会有如此极端的差异呢？为什么同一物种的一些个体中的不育性程度会内在地易于
变异呢？为什么某些物种易于杂交，却产生很不育的杂种；而其他物种极难杂交，却产
生很能育的杂种呢？为什么在同样的二个物种的互交结果中常常会有如此巨大的差异呢？
甚至可以问，为什么会允许杂种的产生呢？既然赋予物种以产生杂种的特别能力，然后
又以不同程度的不育性，来阻止它们进一步的繁殖，而这种不育程度又和第一次结合的
难易并无严格关联。这似乎是一种奇怪的安排。
相反地，上述一些规律和事实，在我看来，清楚地表明了第一次杂交的和杂种的不
育性，仅仅是伴随于或者是决定于它们的生殖系统中的未知的差异；这些差异具有如此
特殊的和严格的性质，以致在同样的二个物种的互交中，一个物种的雄性生殖质虽然常
常能自由地作用于另一物种的雌性生殖质，但不能翻转过来起作用。最好用一个例子来
充分地解释我所谓的不育性是伴随其他差异而发生的，并不是特别被赋予的一种性质。
例如，一种植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力，对于它们在自然状态下的利益来说，
并不重要，所以我设想没有一个人会假定这种能力是被特别赋予的一种性质，但是他们
会承认这是伴随那二种植物的生长法则上的差异而发生的。我们有时可以从树木生长速
度的差异、木质硬度的差异、以�
