物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第43章
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所需要的那类微细变异屡屡发生的证据。如果我们观察一下稍微广阔一些的间隔时期，
就是说观察一下同一个巨大地质层中的不同而连续的层次，我们就会看到其中埋藏的化
石，虽然普通被列为不同的物种，但彼此之间的关系比起相隔更远的地质层中的物种，
要密切得多；所以，关于朝着这个学说所需要的方向的那种变化，我们在这里又得了无
疑的证据；但是关于这个问题，我将留待下章再加讨论。
关于繁殖快而移动不大的动物和植物，像前面已经看到的那样，我们有理由来推测，
它们的变种最初一般是地方性的；这等地方性的变种，非到它们相当程度地被改变了和
完成了，不会广为分布和排除它们的亲类型的。按照这种观点，在任何地方的一个地质
层中要想发见任何两个类型之间的一切早期过渡阶段的机会是很小的，因为连续的变化
被假定是地方性的，即局限于某一地点的。大多数海产动物的分布范围都是广大的；并
且我们看到，在植物里，分布范围最广的，最常呈现变种；所以，关于贝类以及其他海
产动物，那些具有最广大分布范围的，远远超过已知的欧洲地质层界限以外的，最常先
产生地方变种，终于产生新物种；因此，我们在任何一个地质层中查出过渡诸阶段的机
会又大大地被减少了。
近来福尔克纳博士（Dr。Falconer）所主张的一种更重要的议论，引致了同样的结果，
即各个物种进行变化的时期，虽然用年代计算是长久的，但比起它们没有进行任何变化
的时期，大概还是短的。
不应忘记，在今日能用中间变种把两个类型连接起来的完全标本是很稀少的，这样，
除非从许多地方采集到许多标本以后，很少能证明它们是同一个物种。而在化石物种方
面很少能够做到这样。我们只要问问，例如，地质学者在某一未来时代能否证明我们的
牛、绵羊、马和狗的各品种是从一个或几个原始祖先传下来的，又如，栖息在北美洲海
岸的某些海贝实际上是变种呢，还是所谓的不同物种呢？——它们被某些贝类学者列为
物种，不同于它们的欧洲代表种，而被其他一些贝类学者仅仅列为变种，这样问了之后，
我们恐怕就能最好地了解用无数的、微细的、中间的化石连锁来连接物种是不可能的。
未来的地质学者只有发见了化石状态的无数中间级进之后，才能证明这一点，而这种成
功是极其不可能的。
相信物种的不变性的作者们反复地主张地质学没有提供任何连锁的类型。我们在下
章将会看到这种主张肯定是错误的。正如卢伯克爵士说过的，“各个物种都是其他近似
类型之间的连锁”。如果我们以一个具有二十个现存的和绝灭的物种的属为例，假定五
分之四被毁灭了，那么没有人会怀疑残余的物种彼此之间将会显得格外不同。如果这个
属的两极端类型偶然这样被毁灭了，那么这个属将和其他的近似属更不相同。地质学研
究所没有揭发的是，以前曾经有无限数目的中间级进存在过，它们就像现存变种那样地
微细，并且把几乎所有现存的和绝灭的物种连结在一起。但不应期望可以做到这样；然
而这却被反复地提出，作为反对我的观点的一个最重大的异议。
用一个想像的例证把上述地质记录不完全的诸原因总结一下，还是值得的。马来群
岛的面积大约相当于从北角（North Cape）到地中海以及从英国到俄罗斯的欧洲面积；
所以，除去美国的地质层之外，它的面积与和一切多少精确调查过的地质层的全部面积
不相上下。我完全同意戈德温…奥斯汀先生（Mr。Godwin…Austen）的意见，他认为马来群
岛的现状（它的无数大岛屿已被广阔的浅海所隔开），大概可以代表以前欧洲的大多数
地质层正在进行堆积的当时状况。马来群岛在生物方面是最丰富的区域之一；然而，如果
把一切曾经生活在那里的物种都搜集起来，就会看出它们在代表世界自然史上将是何等
地不完全！
但是我们有各种理由可以相信，马来群岛的陆栖生物在我们假定堆积在那里的地质
层中，一定被保存得极不完全。严格的海岸动物，或生活在海底裸露岩石上的动物，被
埋藏在那里的，不会很多；而且那些被埋藏在砾石和沙中的生物也不会保存到久远的时
代。在海底没有沉积物堆积的地方，或者在堆积的速率不足以保护生物体腐败的地方，
生物的遗骸便不能被保存下来。
富含各类化石的、而且其厚度在未来时代中足以延续到如过去第二纪层那样悠久时
间的地质层，在群岛中一般只能于沉陷期间被形成。这等沉陷期间彼此要被巨大的间隔
时期所分开，在这间隔时期内，地面或者保持静止或者继续上升；当继续上升的时候，
在峻峭海岸上的含化石的地质层，会被不断的海岸作用所毁坏，其速度差不多和堆积速
度相等，就如我们现今在南美洲海岸上所见到的情形那样，在上升期间，甚至在群岛间
的广阔浅海中，沉积层也很难堆积得很厚，或者说也很难被其后的沉积物所覆盖或保护，
因而没有机会可以存续到久远的未来。在沉陷期间，生物绝灭的大概极多；在上升期间，
大概会出现极多的生物变异，可是这个时候的地质纪录更不完全。
群岛全部或一部分沉陷以及与此同时发生的沉积物堆积的任何漫长时间，是否会超
过同一物种类型的平均持续期间，是可以怀疑的；这等偶然的事情对于任何二个或二个
以上物种之间的一切过渡级进的保存是不可缺少的。如果这等级进，没有全部被保存下
来，过渡的变种看去就好像是许多新的虽然是密切近似的物种。各个沉陷的漫长期间还
可能被水平面的振动所间断，同时在这样长久的期间内，轻微的气候变化也可能发生；
在这等情形下，群岛的生物就要迁移，因而在任何一个地质层里就不能保存有关它们变
异的密切连接的纪录。
群岛的多数海产生物，现在已超越了它的界限而分布到数千英里以外；以此类推，
可以明确地使我们相信，主要是这些广为分布的物种，纵使它们之中只有一些能够广为
分布，最常产生新变种；这等变种最初是地方性的即局限于一个地方的，但当它们得到
了任何决定性的优势，即当它们进一步变异和改进时，他们就会慢慢地散布开去，并且
把亲缘类型排斥掉。当这等变种重返故乡时，因为它们已不同于先前的状态，虽然其程
度也许是极其轻微的，并且因为它们被发见都是埋藏在同一地质层的稍稍不同的亚层中，
所以按照许多古生物学者所遵循的原理，这些变种大概会被列为新而不同的物种。
如果这等说法有某种程度的真实性，我们就没有权利去期望在地质层中找到这等无
限数目的、差别微小的过渡类型，而这些类型，按照我们的学说，曾经把一切同群的过
去物种和现在物种连接在一条长而分枝的生物连锁中。我们只应寻找少数的连锁，并且
我们确实找到了它们——它们的彼此关系有的远些，有的近些；而这等连锁，纵使曾经
是极密切的，如果见于同一地质层的不同层次，也会被许多生物学者列为不同的物种。
我不讳言，如果不是在每一地质层的初期及末期生存的物种之间缺少无数过渡的连锁，
而对我的学说构成如此严重威胁的话，我将不会想到在保存得最好的地质断面中，纪录
还是如此贫乏。
全群近似物种的突然出现
物种全群在某些地质层中突然出现的事情，曾被某些古生物学者——如阿加西斯、
匹克推特和塞奇威克（Sedgwick）——看作是反对物种能够变迁这一信念的致命异议。
如果属于同属或同科的无数物种真的会一齐产生出来，那么这种事实对于以自然选择为
依据的进化学说，的确是致命的。因为依据自然选择，所有从某一个祖先传下来的一群
类型的发展，一定是一个极其缓慢的过程；并且这些祖先一定在它们的变异了的后代出
现很久以前就已经生存了。但是，我们常常把地质纪录的完全性估价得过高，并且由于
某属或某科未曾见于某一阶段，就错误地推论它们以前没有在那个阶段存在过。在所有
的情形下，只有积极性的古生物证据，才可以完全信赖；而消极性的证据，如经验所屡
屡指出的，是没有价值的，我们常常忘记，整个世界与被调查过的地质层的面积比较起
来，是何等地巨大；我们还会忘记物种群在侵入欧洲的古代群岛和美国以前，也许在他
处已经存在了很久，而且已经慢慢地繁衍起来了。我们也没有适当地考虑到在我们的连
续地质层之间所经过的间隔时间，——在许多情形下，这一时间大概要比各个地质层堆
积起来所需要的时间更长久。这些间隔会给予充分的时间以使物种从某一个亲类型繁生
起来：而这等群或物种在以后生成的地质层中好像突然被创造出来似地出现了。
这里我要把以前已经说过的话再说一遍，即，一种生物对于某种新而特别的生活方
式的适应，例如空中飞翔，大概是需要长久连续的年代的；结果，它们的过渡类型常常
会在某一区域内留存很久；但是，如果这种适应一旦成功，并且少数物种由于这种适应
比别的物种获得了巨大的优势，那么只要较短的时间就能产生出许多分歧的类型来，这
些类型便迅速地、广泛地散布于全世界。匹克推特教授在对本书的优秀书评里，评论了
早期的过渡类型，并以鸟类作为例证，他不能看出假想的原始型的前肢的连续变异可能
有什么利益。但是看一看“南方海洋”（Southern Ocean）上的企鹅；这等鸟的前肢，
不是处于“既非真的臂、也非真的翼”这种真正的中间状态之下吗？然而这等鸟在生活
斗争中胜利地占据了它们的地位；因为它们的个体数目是无限多的，而且它们的种类也
是很多的。我并不是假定这里所见到的就是乌翅所曾经经过的真实过渡级进。但是翅膀
大概可以有利于企鹅的变异了的后代，使它首先变为像大头鸭那样地能够在海面上拍拍，
终于可以从海面飞起而滑翔于空中，相信这一点又有什么特别的困难呢？
我现在举几个少数例子，来证明前面的话，并且示明在假定全群物种曾经突然产生
的事情上我们何等容易犯错误。甚至在匹克推特关于古生物学的伟大著作第一版（出版
于1844…46年）和第二版（1853…57年）之间的那样一个短暂期间内，对于几个动物群的
开始出现和消灭的结论）就有很大的变更；而第三版大概还需要有更大的改变。我可以
再提起一件熟知的事实，在不久之前发表的一些地质学论文中，都说哺乳动物是在第三
纪开头才突然出现的。而现在已知的富含化石哺乳动物的堆积物之一。是属于第二纪层
的中央部分的；并且在接近这一个大纪开头的新红沙岩中发见了真的哺乳动物。居维叶
一贯主张，在任何第三纪层中没有猴子出现过；但是，目前在印度、南美洲和欧洲已于
更古的第三纪中新世层中发见了它的绝灭种。若不是在美国的新红沙岩中有足迹被偶然
保存下来，谁敢设想在那时代至少有不下三十种不同的鸟形动物——有些是巨大的——
曾经存在呢？而在这等岩层中没有发现这等动物遗骨的一块碎片。不久以前，一些古生
物学者主张整个鸟纲是在始新世突然产生的；但是现在我们知道，根据欧文教授的权威
意见，在上部绿沙岩的沉积期间的确己有一种鸟生存了；更近，在索伦何芬（Solenhof
en）的鲕状板岩（ooliiic slates）中发见了一种奇怪的鸟，即始祖鸟，它们具有晰蝎
状的长尾，尾上每节生有一对羽毛，并且翅膀上生有二个发达的爪。任何近代的发见没
有比这个发见更有力地阐明了，我们对于世界上以前的生物，所知道的是何等之少。
我再举一例，这是我亲眼看到的，它曾使我大受感动。我在一篇论化石无柄蔓足类
的报告里曾说道，根据现存的和绝灭的第三纪物种的大量数目，根据全世界——从北极
到赤道——栖息于从高潮线到50英寻各种不同深度中的许多物种的个体数目的异常繁多，
根据最古的第三纪层中被保存下来的标本的完整状态，根据甚至一个壳瓣（valve）的碎
片也能容易地被辨识：根据这一切条件，我曾推论如果无柄蔓足类曾经生存于第二纪，
它们肯定地会被保存下来而且被发见；但因为在这一时代的一些岩层中并没有发见过它
们的一个物种，所以我曾断言这一大群是在第三纪的开头突然发展起来的。这使我很痛
苦，因为当时我想，这会给物种的一个大群的突然出现增加一个事例。但是当我的著作
就要出版的时候，一位练达的古生物学者波斯开先生（M。Bosquet）寄给我一张完整的标
本图，它无疑是一种无柄蔓足类，这化石是他亲手从比利时的白垩层中采到的。就好像
是为了使这种情形愈加动人似的，这种蔓足类是属于一个很普通的、巨大的、遍地存在
的一属，即藤壶属，而在这一属中还没有一个物种曾在任何第三纪层中被发见过。更近
的时候，伍德沃德在白垩层上部发见了无柄蔓足类的另外一个亚科的成员，四甲藤壶
（Pyrgoma）；所以我们现在已有丰富的证据来证明这群动物曾在第二纪存在过。
有关全群物种分明突然出现的情形，被古生物学者常常提到的，就是硬骨鱼类。阿
加西斯说，它们的出现是在白垩纪下部。这一鱼类包含现存物种的大部分。但是，株罗
纪的和三叠纪的某些类型现在普通都被认为是硬骨鱼类；甚至某些古生代的类型也这样
被一位高等权威学者分在这一类里。如果硬骨鱼类真是在北半球的白垩层开头时突然出
现的，这当然是值得高度注意的事实；但是，除非能阐明这一物种在世界其他地方也在
同一时期内突然地和同时地发展了，它并没有造成不可克服的困难。在赤道以南并没有
发见过任何化石鱼类，对此就不必多说了；而且读了匹克推特的古生物学，当可知道在
欧洲的几个地质层也只发见过很少物种。某些少数鱼科现今的分布范围是有限制的；硬
骨鱼类先前大概也有过相似的被限制的分布范围，它们只是在某一个海里大事发展之后，
才广泛地分布开去。同时我们也没有任何权利来假定世界上的海从南到北永远是自由开
放的，就像今天的情形那样。甚至在今天，如果马来群岛变为陆地，则印度洋的热带部
分大概会形成一个完全被封锁的巨大盆地，在那里海产动物的任何大群都可能繁衍起来；
直到它们的某些物种变得适应了较冷的气候，并且能够绕过非洲或澳洲的南方的角，而
因此到达其他远处海洋时，这等动物大概要局限在那一地区的。
根据这等考察，根据我们对于欧洲和美国以外地方的地质学的无知，并且根据近十
余年来的发见所掀起的古生物学知识中的革命，我认为对于全世界生物类型的演替问题
进行独断，犹如一个博物学者在澳洲的一个不毛之地呆了五分钟之后就来讨论那里生物
的数量和分布范围一样，似乎是太轻率了。
近似物种群在已知的最下化石层中的突然出现
还有一个相似的难点，更加严
