物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第5章
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交后，虽然它们不具有青色或上述斑纹，但其杂种后代却很容易突然获得这些性状。现
在把我观察过的几个例子之一述说于后：我用几只极其纯粹繁殖的白色扇尾鸽同几只黑
色巴巴利鸽进行杂交——巴巴利鸽的青色变种是如此稀少，我不曾听到过在英国有一个
这样事例——它们的杂种是黑色、褐色和杂色的。我又用一只巴巴利鸽同斑点鸽（spot）
进行杂交，斑点鸽是白色的，尾红色，额部有一红色斑点，这是众所周知的极其纯粹繁
殖的品种；而它们的杂种却呈暗黑色并具斑点。随后我用巴巴利鸽和扇尾鸽之间一个杂
种，同巴巴利鸽和斑点鸽之间的一个杂种进行杂交，它们产生了一只鸽子，具有任何野
生岩鸽一样美丽的青色、白腰、两条黑色的翼带以及具有条纹和白边的尾羽！假如说一
切家养品种都是从岩鸽传下来的，根据熟知的返祖遗传原理，我们就能够理解这些事实
了。但是，如果我们不承认这一点，我们就必须采取下列两个完全不可能的假设之一。
第一，所有想像的几个原始祖先，都具有岩鸽那样的颜色和斑纹，所以各个品种可能都
有重现同样颜色和斑纹的倾向，可是没有一个别的现存物种具有这样的颜色和斑纹。第
二，各品种，即使是最纯粹的，也曾在十二代、或至多二十代之内同岩鸽交配过：我说
在十二代或二十代之内，是因为不曾见到一个例子表明杂种后代能够重现二十代以上消
失了的外来血统的祖代性状。在只杂交过一次的品种里，重现从这次杂交中得到的任何
性状的倾向，自然会变得愈来愈小，因为在以后各代里外来血统将逐渐减少；但是，如
果不曾杂交过，则在这个品种里，就有重现前几代中已经消失了的性状的倾向，因为我
们可以看出，这一倾向同前一倾向正好完全相反，它能不减弱地遗传到无数代。论述遗
传问题的人们常常把这两种不同的返祖情形混淆在一起了。
最后，根据我自己对于最不同的品种所作的有计划的观察，我可以说，所有鸽的品
种间杂种都是完全能育的，然而两个十分不同的动物种的种问杂种，几乎没有一个例子
能够确切证明，它们是完全能育的，有些著者相信，长期继续的家养能够消除种间不育
性的强烈倾向，根据狗以及其他一些家养动物的历史来看，如果把这一结论应用于彼此
密切近似的物种，大概是十分正确的。但是，如果把它扯得那末远，以假定那些原来就
具有像今日的传书鸽、翻飞鸽、突胸鸽和扇尾鸽那样显著差异的物种，还可以在它们之
间产生完全能育的后代，那就未免过于轻率了。
根据这几个理由——人类先前不可能曾使七个或八个假定的鸽种在家养状况下自由
地繁殖；——这些假定的物种从未在野生状态下发现过，而且它们也没有在任何地方变
为野生的；——这些物种，虽然在多方面如此像岩鸽，但同鸽科的其他物种比较起来，
却显示了某些极变态的性状；——无论是在纯粹繁育或杂交的情况下，一切品种都会偶
尔地重现青色和各种黑色斑纹；——最后，杂种后代完全能生育；——把这些理由综合
起来，我们可以稳妥地论断，一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传下来的。
为了支持上述观点，我补充如下：第一，已经发现野生岩鸽在欧洲和印度能够家养：
并且它们在习性和大多数构造的特点上和一切家养品种相一致。第二，虽然英国传书鸽
或短面翻飞鸽在某些性状上和岩鸽大不相同，然而，把这两个族的几个亚品种加以比较，
特别是把从远地带来的亚品种加以比较，我们可以在它们和岩鸽之间造成一条几乎完整
的系列；在其他场合里我们也能做到这样，但不是在一切品种里都能做到这样。第三，
每一品种的主要赖以区别的性状都是显著容易变异的，如传书鸽的肉垂和喙的长度，翻
飞鸽的短喙，扇尾鸽的尾羽数目；对于这一事实的解释，等我们论到“选择”的时候便
会明白了。第四，鸽类曾受到许多人极细心的观察、保护和爱好。它们在世界的若干地
方被饲育了数千年；关于鸽类的最早记载，如来普修斯教授（Prof．Lepsius）曾经向我
指出的，约在公元前3000年埃及第五皇朝的时候；但伯奇先生（Mr。Birch）告诉我说，
在此之前的一个皇朝已有鸽名记载在菜单上了。在罗马时代，照普利尼（Pliny）所说的，
鸽的价格极高；“而且，他们已经达到了这种地步，他们已经能够核计它们的谱系和族
了”。印度亚格伯汗（Akbar Khan）非常重视鸽，大约在1600年，养在宫中的鸽就不下
两万只，宫廷史官写道：“伊朗王和都伦王曾送给他一些极稀有的鸽”；又写道：“陛
下使各种类进行杂交，前人从未用过这方法，这把它们改良到可惊的程度。”差不多在
这同一时代，荷兰人也像古罗马人那样也爱好鸽子、这些考察对解释鸽类所发生的大量
变异是无上重要的，我们以后讨论“选择”时就会明白了。同时我们还可知道，为什么
这几个品种常常具有畸形的性状。雄鸽和雌鸽容易终身相配，这也是产生不同品种的最
有利条件；这样，就能把不同品种饲养在一个鸟槛里了。
我已对家养鸽的可能起源作了若干论述，但还是十分不够的；因为当我最初养鸽并
注意观察几类鸽子的时候，清楚地知道了它们能够多么纯粹地进行繁育，我也充分觉得
很难相信它们自从家养以来都起源于一个共同祖先，这正如任何博物学者对于自然界中
的许多雀类的物种或其他类群的鸟，要作出同样的结论，有同样的困难。有一种情形给
我印象很深，就是几乎所有的各种家养动物的饲养者和植物的栽培者（我曾经和他们交
谈过或者读过他们的文章），都坚信他们所养育的几个品种是从很多不同的原始物种传
下来的。像我曾经询问过的那样，请你也向一位知名的赫里福德（Hereford）的饲养者
问一问：他的牛是否从长角牛传下来的，或是二者是否都来自一个共同祖先，其结果将
受到嘲笑。我从未遇见过一位鸽、鸡、鸭或兔的饲养者，不充分相信各个主要品种是从
一个特殊物种传下来的。凡蒙斯（Van Mons）在他的关于梨和苹果的论文里，全然不信
几个种类，如“立孛斯东·皮平”（Ribston…Pippin）苹果或“考得林”苹果（Codlin
…apple），能够从同一株树上的种籽生出来。其他例子不胜枚举，我想，解说是简单的：
根据长期不断的研究，他们对几个族间的差异获得了强烈的印象；他们熟知各族微有变
异，因为他们选择此等轻微差异而得到了奖赏，但是他们对于一般的论点却是一无所知，
而且也不肯在头脑里把许多连续世代累积起来的轻微差异综合起来。那些博物学者所知
道的遗传法则，比饲养者所知道的还少得多，同时对于悠长系统中的中间环节的知识也
不比饲养者知道得多些，可是他们都承认许多家养族是从同一祖先传下来的——当他们
嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这个观念时，难道不应该学一学谨慎这一
课吗？
古代所依据的选择原理及其效果
现在让我们对于家养族是从一个物种或从几个近似物种产生出来的步骤简要地讨论
一下。有些效果可以归因于外界生活条件的直接和一定的作用，有些效果可以归因于习
性；但是如果有人用这等作用来说明驾车马和赛跑马、长驱猎狗和嗅血警犬、传书鸽和
翻飞鸽之间的差异，那就未免冒失了。我们的家养族的最显著的特色之一，是我们所看
到的它们确实不是适应动物或植物自身的利益，而是适应人的使用或爱好。有些于人类
有用的变异大概是突然发生的，即一步跃进的；例如，许多植物学者相信，生有刺钩的
恋绒草（fuller's teasel）——这些刺钩是任何机械装置所不及的——只是野生川续断
草（Dipsactus）的一个变种而已，而且这种变化可能是在一株实生苗突然发生的。矮脚
狗（turnspit dog）大概也是这样起源的；我们知道安康羊（Ancon sheep）的情形也是
如此。但是，当我们比较驾车马和赛跑马、单峰骆驼和双峰骆驼、适于耕地和适于山地
牧场的、以及毛的用途各异的不同种类的绵羊时；当我们比较以各种用途为人类服务的
许多狗品种时，当我们比较如此顽强争斗的斗鸡和很少争斗的品种时，比较斗鸡和从来
不孵卵的卵用鸡时，比较斗鸡和极其小形而美丽的矮鸡（bantam）时，当我们比较无数的
农艺植物、蔬菜植物、果树植物以及花卉植物的族时，它们在不同的季节和不同的目的
上最有益于人类，或者如此美丽非凡而赏心悦目；我想，我们必须于变异性之外，作更
进一步的观察。我们无法想像一切品种都是突然产生的，而一产生就像今日我们所看到
的那样完善和有用；的确，在许多情形下，我们知道它们的历史并不是这样的。这关键
就在于人类的积累选择的力量；自然给与了连续的变异，人类在对他们自己有用的一定
方向上积累了这些变异。在这种意义上，才可以说人类为自己制造了有用的品种。
这种选择原理的伟大力量不是臆想的。确实有几个优秀的饲养者，甚至在一生的时
间里，就大大地改变了他们的牛和绵羊品种。要充分理解他们所干的是些什么，阅读若
干关于这个问题的论文，和实际观察那些动物，几乎是必要的，饲养者习惯他说动物的
体制好像是可塑性的东西，几乎可以随意塑造。如果有篇幅，我能从极其有才能的权威
者的著作中引述许多关于这种效果的记载。尤亚特（Youatt）对农艺家们的工作，可能
比几乎任何别人更为通晓，而且他自己就是一位极优秀的动物鉴定者，他说选择的原理
“可以使农学家不仅能够改变他的畜群性状，而且能够使它们发生完全的变化。选择是
魔术家的魔杖，用这只魔杖，可以随心所欲地把生物塑造成任何类型和模式”。萨默维
尔勋爵（Lord Somerville）谈到饲养者养羊的成就时，曾说：“好像他们用粉笔在壁上
画出了一个完美的形体，然后使它变成为活羊。”在撒克逊，选择原理对于美利奴羊
（merino sheep）的重要性已被充分认识，以致人们把选择当做一种行业：把绵羊放在
桌子上，研究它，就像鉴赏家鉴定绘画那样；在几个月期间内，一共举行三次，每次在
绵羊身上都作出记号并进行分类，以便最后选择出最优良的，作为繁育之用。
英国饲养者所得到的实际成就，可以从价格高昂的优良谱系的动物来证明；这些优
良动物几乎被运送到世界各地去。这种改良，一般决不是由于不同品种的杂交；一切最
优秀的饲养者都强烈地反对这样的杂交，除了有时行于密切近似的亚品种之外。而且在
杂交进行以后，严密的选择甚至比在普通场合更不可缺少。如果选择仅仅在于分离出某
些很独特的变种，使它繁殖，那末这一原理很明显地就几乎不值得注意了；但它的重要
性却在于使未经训练过的眼睛所绝对觉察不出的一些差异——我就觉察不出这些差异—
—在若干连续世代里，向一个方向累积起来而产生出极大的效果。在一千人里不见得有
一个具有准确的眼力和判断力，能成为一个卓越的饲养家。如果赋有此等品质，并且多
年研究他的课题，同时以不屈不挠的耐性终生从事这一工作，他就会得到成功，而且能
作出巨大改进；如果他一点也不具有这些品质，则必定要失败。很少人会立即相信，甚
至要成为一个熟练的养鸽者，也必须有天赋的才能和多年的经验。
园艺家也依据相同的原理；但植物比动物的变异常常更是突发的。没有人会假定我
们最精选的生物，是从原始祖先由一次变异而产生的。在若干场合我们有正确的记录可
做证明；如普通醋栗（mon gooseberry）的大小是逐渐增加的，就是一个很小的例证。
把今日的花同仅仅十年或三十年前所画的花相比较，我们就可看到花卉栽培家对许多花
做出了可惊的改进。当一个植物的族一旦很好地固定下来以后，种籽繁育者并不是采选
那些最好的植株，而仅仅是巡视苗床，拔除那些“无赖汉”，他们把那些脱离固有标准
型的植株叫做无赖汉。对于动物，事实也同样采用这种选择方法；无论何人，都不会这
样粗心大意，用最劣的动物去进行繁殖。
关于植物，还有另一种方法可以观察选择的累积效果——就是在花园里比较同种的
不同变种的花所表现的多样性；在菜园里把植物的叶、荚、块茎或任何其他有价值部分，
在与同一变种的花相比较时所表现的多样性；在果园里把同种的果实在与同种的一些变
种的叶和花相比较时所表现的多样性。看看甘蓝的叶是何等相异，而花又是何等极其相
似；三色堇的花是何等相异，而叶又是何等相似；各类醋栗果实的大小、颜色、形状、
茸毛是何等相异，而它们的花所表现的差异却极其微小。这并不是说在某一点上差异很
大的变种就在一切其他各点上就全无差异；我经过慎重观察之后才说这种情形是决无仅
有的。相关变异法则的重要性决不可忽视，它能保证某些变异的发生；但是，按照一般
法则，我们无论对于叶、花还是对于果实的微小变异进行连续选择，就会产生出主要在
这些性状上有所差异的族，这是无可怀疑的。
选择原理成为有计划的实践差不多只有七十五年的光景，这种说法也许有人反对。
近年来对于选择的确比以前更加注意，并且关于这一问题，发表了许多论文，因而其成
果也相应地出得快而且重要。但是，要说这一原理是近代的发见，就未免与真实相距甚
远了。我可以引用古代著作中若干例证来说明那时已经认识了这一原理的充分重要性。
在英国历史上的蒙昧未开化时代，常有精选的动物输入，并且制订过防止输出的法律；
明令规定，马的体格在一定尺度之下就要加以消灭，这同艺园者拔除植物的“无赖汉”
可以相比。我看到一部中国古代的百科全书清楚记载着选择原理。有些罗马古代著作家
们已经拟定了明确的选择规则。从创世纪的记载里，可以清楚地知道在那样早的时期已
经注意到家养动物的颜色了。未开化人现在有时使他们的狗和野生狗类相杂交，以改进
狗的品种，他们从前也曾这样做过，这可以在普利尼的文章里得到证实。南非洲的未开
化人依据挽牛的颜色使它们交配，有些爱斯基摩人对于他们的驾乍狗也这样做。利文斯
登（Livingstone）说，未曾与欧洲人接触过的非洲内地的黑人极重视优良的家畜。某些
这种事实虽然并不表示真正的选择已在实行，但它们表示了在古代已经密切注意到家养
动物的繁育，而且现今的最不开化的人也同样注意这一点，既然好品质和坏品质的遗传
如此明显，要是对于动、植物的繁育还不加注意，那的确是一件奇怪的事了。
无意识的选择
日前，优秀的饲养者们都按照一种明确的目的，试图用有计画的选择来形成优于国
内一切种类的新品系或亚品种。但是，为了我们的讨论目的，还有一种选择方式，或可
称为无意识的选�
