物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第51章
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的存在都是连续的；因为对这一规律的显然例外是这么少，以致这些例外可以正当地归
因于我们还没有在某一中间的沉积物里发现某些类型，这些类型不见于这种沉积物之中，
却见于它的上部和下部：在空间，也是这样的，即，一般规律肯定是，一个物种或一群
物种所栖息的地区是连续的，而例外的情形虽然不少，如我曾经企图阐明的，都可以根
据以前在不同情况下的迁徒、或者根据偶然的输送方法、或者根据物种在中间地带的绝
灭而得到解释。在时间和在空间里，物种以及物种群都有它们发展的最高点。生存在同
一时期中的或者生存在同一地区中的物种群，常常有共同的微细特征，如刻纹或颜色。
当我们观察过去悠久的连续时代时，正如观察整个世界的遥远地区，我们发现某些纲的
物种彼此之间的差异很小，而另一纲的、或者只是同一日的不同组的物种彼此之间的差
异却很大。在时间和在空间里，每一纲的低级体制的成员比高级体制的成员一般变化较
少；但是在这两种情形里，对于这条规律都有显著的例外。按照我们的学说，在时间和
在空间里的这些关系是可以理解的；因为不论我们观察在连续时代中发生变化的近缘生
物类型或者观察迁入遥远地方以后曾经发生变化的近缘生物类型，在这两种情形里，它
们都被普通世代的同一个纽带连结起来；在这两种情形里，变异法则都是一样的，而且
变异都是由同一个自然选择的方法累积起来的。
第十四章 生物的相互亲缘关系：
形态学、胚胎学、残迹器官
分类，群下有群——自然系统——分类中的规则和难点，依据伴随着变异的生物由
来学说来解释——变种的分类——生物系统常用于分类——同功的或适应的性状——一
般的，复杂的，放射状的亲缘关系——绝灭把生物群分开并决定它们的界限——同纲中
诸成员之间的形态学，同一个体各部分之间的形态学——胚胎学的法则，依据不在幼小
年龄发生的、而在相应年龄遗传的变异来解释——残迹器官；它们的起源的解释——提
要。
分类
从世界历史最古远的时代起，已经发现生物彼此相似的程度逐渐递减，所以它们可
以在群下再分成群。这种分类并不像在星座中进行星体分类那样的随意。如果说某一群
完全适于栖息在陆地上，而另一群完全适于栖息在水里，一群完全适于吃肉而另一群完
全适于吃植物性物质，等等。那么群的存在就太简单了；但是事实与此却大不相同，因
为大家都知道，甚至同一亚群里的成员也具有不同的习性，这一现象是何等地普遍。在
第二和第四章讨论“变异”和“自然选择”时，我曾企图阐明，在每一地区里，变异最
多的，是分布广的、散布大的、普通的物种，即优势物种。由此产生的变种即初期的物
种最后可以转化成新而不同的物种；并且这些物种，依据遗传的原理，有产生其他新的
优势物种的倾向。结果，现在的大群，一般含有许多优势物种，还有继续增大的倾向。
我还企图进一步阐明，由于每一物种的变化着的后代都尝试在自然组成中占据尽可能多
和尽可能不同的位置，它们就永远有性状分歧的倾向。试观在任何小地区内类型繁多，
竞争剧烈，以及有关归化的某些事实，便可知道性状的分歧是有根据的。
我还曾企图阐明，在数量上增加着的、在性状上分歧着的类型有一种坚定的倾向来
排挤并且消灭先前的、分歧较少和改进较少的类型。请读者参阅以前解释过的用来说明
这几个原理之作用的图解；便可看到无可避免的结果是，来自一个祖先的变异了的后代
在群下又分裂成群。在图解里，顶线上每一字母代表一个包括几个物种的属；并且这条
顶线上的所有的属共同形成一个纲，因为一切都是从同一个古代祖先传下来的，所以它
们遗传了一些共同的东西。但是，依据这同一原理，左边的三个属有很多共同之点，形
成一个亚科，与右边相邻的两个属所形成的亚科不同，它们是在系统为第五个阶段从一
个共同祖先分歧出来的。这五个属仍然有许多共同点，虽然比在两个亚科中的共同点少
些；它们组成一个科，与更右边、更早时期分歧出来的那三个属所形成的科不同。一切
这些属都是从（A）传下来的，组成一个目，与从（1）传下来的属不同。所以在这里我
们有从一个祖先传下来的许多物种组成了属；属组成了亚科，科和目，这一切都归入同
一个大纲里。生物在群下又分成群的自然从属关系这个伟大事实（这由于看惯了，并没
有经常引起我们足够的注意），依我看来，是可以这样解释的。毫无疑问，生物像一切
其他物体一样可以用许多方法来分类，或者依据单一性状而人为地分类，或者依据许多
性状而比较自然地分类，例如，我们知道矿物和元素的物质是可以这样安排的。在这种
情形下，当然没有族系连续的关系，现在也不能看出它们被这样分类的原因。但是关于
生物，情形就有所不同，而上述观点是与群下有群的自然排列相一致的；直到现在还没
有提出过其他解释。
我们看到，博物学者试图依据所谓的“自然系统”来排列每一纲内的物种、属和科。
但是这个系统的意义是什么呢？有些作者认为它只是这样一种方案：把最相似的生物排
列在一起，把最不相似的生物分开；或者认为它是尽可能简要地表明一般命题的人为方
法——就是说，用一句话来描述例如一切哺乳类所共有的性状，用另一句话来描述一切
食肉类所共有的性状，再用另一句话来描述狗属所共有的性状，然后再加一句话来全面
地描述每一种类的狗。这个系统的巧妙和效用是不容置疑的。但是许多博物学者考虑
“自然系统”的含义要比这更丰富些：他们相信它揭露了“造物主”的计划；但是关于
“造物主”的计划，除非能够详细说明它在时间上或空间上的次序或这两方面的次序，
或者详细说明它还有其他什么意义，否则，依我看来，我们的知识并没有因此得到任何
补益。像林奈所提出的那句名言，我们常看到它以一种多少隐晦的方式出现，即不是性
状创造属，而是属产生性状，这似乎意味着在我们的分类中包含有比单纯类似更为深刻
的某种联系。我相信实际情形就是如此，并且相信共同的系统——生物密切类似的一个
已知的原因——就是这种联系，这种联系虽然表现有各种不同程度的变异，但被我们的
分类部分地揭露了。
让我们现在考虑一下分类中所采用的规则，并且考虑一下依据以下观点所遭遇的困
难，这观点就是，分类或者显示了某种未知的创造计划，或者是一种简单的方案，用来
表明一般的命题和把彼此最相似的类型归在一起，大概曾经认为（古代就这样认为）决
定生活习性的那些构造部分，以及每一生物在自然组成中的一般位置对分类有很高度的
重要性。没有比这种想法更错误的了。没有人认为老鼠和鼩鼱（shrew）、儒艮和鲸鱼、
鲸鱼和鱼的外在类似有任何重要性，这等类似，虽然这么密切地与生物的全部生活连结
在一起；但仅被列为“适应的或同功的性状”；关于这等类似，俟后再来讨论。任何部
分的体制与特殊习性关联愈少，其在分类上就愈重要，这甚至可以说是一般的规律。例
如，欧文讲到儒艮时说道，“生殖器官作为与动物的习性和食物关系最少的器官，我总
认为它们最清楚地表示真实的亲缘关系。在这些器官的变异中，我们很少可能把只是适
应的性状误认为主要的性状”。关于植物，最不重要的是营养与生命所依赖的营养器官；
相反地，最重要的却是生殖器官以及它们的产物种籽和胚胎，这是多么值得注意的！同
样地，在以前我们讨论机能上不重要的某些形态的性状时，我们看到它们常常在分类上
有极高度的重要性。这取决于它们的性状在许多近似群中的稳定性；而它们的稳定性主
要由于任何轻微的偏差并没有被自然选择保存下来和累积起来，自然选择只对有用的性
状发生作用。
一种器官的单纯生理上的重要性并不决定它在分类上的价值，以下事实几乎证明了
这一点，即在近似的群中，虽然我们有理由设想，同一器官具有几乎相同的生理上的价
值，但它在分类上的价值却大不相同。博物学者如果长期研究过某一群，没有不被这个
事实打动的；并且在几乎每一位作者的著作中都充分地承认了这个事实。这里只引述最
高权威罗怕特·布朗的话就够了；他在讲到山龙眼科（Proteaceae）的某些器官时，说
到它们在属方面的重要性，“像它们的所有器官一样，不仅在这一科中，而且据我所知
在每一自然的科中都是很不相等的，并且在某些情形下，似乎完全消失了”。还有，他
在另一著作中说道，牛栓藤科（Connaraceae）的各属“在一个子房或多子房上，在胚乳
的有无上，在花蕾里花瓣作覆瓦状或镊合状上，都是不同的。这些性状的任何一种，单
独讲时，其重要性经常在属以上，虽然合在一起讲时，它们甚至不足以区别纳斯蒂属
（Cnestis）和牛栓藤（Connarus）”。举一“个昆虫中的例子：在膜翅目里的一个大支
群里，照韦斯特伍德所说，触角是最稳定的构造；在另一支群里则差异很大，而且这差
异在分类上只有十分次要的价值；可是没有人会说，在同一目的两个支群里，触角具有
不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分类上有不同的重要性，这方面的
例子不胜枚举。
再者，没有人会说残迹器官在生理上或生活上有高度的重要性；可是毫无疑问，这
种状态的器官在分类上经常有很大的价值。没有人会反对幼小反刍类上颚中的残迹齿以
及腿上某些残迹骨骼在显示反刍类和厚皮类之间的密切亲缘关系上是高度有用的。布朗
曾经极力主张，残迹小花的位置在禾本科草类的分类上有最高度的重要性。
关于那些必须被认为生理上很不重要的、但被普遍认为在整个群的定义上高度有用
的部分所显示的性状，可以举出无数的事例。例如，从鼻孔到口腔是否有个通道，按照
欧文的意见，这是唯一区别鱼类和爬行类的性状——有袋类的下颚角度的变化——昆虫
翅膀的折叠状态——某些藻类的颜色——禾本科草类的花在各部分上的细毛——脊椎动
物中的真皮被覆物（如毛或羽毛）的性质。如果鸭嘴兽被覆的是羽毛而不是毛，那么这
种不重要的外部性状将会被博物学者认为在决定这种奇怪生物与鸟的亲缘关系的程度上
是一种重要的帮助。微小性状在分类上的重要性，主要取决于它们与许多其他或多或少
重要的性状的关系。性状的总体的价值在博物学中确是很明显的。因此，正如经常指出
的，一个物种可以在几种性状——无论它具有生理上的高度重要性或具有几乎普遍的优
势——上与它的近似物种相区别，可是对于它应该排列在哪里，我们却毫不怀疑。因此，
也已经知道，依据任何单独一种性状来分类，不管这种性状如何重要。总是要失败的；
因为体制上没有一个部分是永远稳定的。性状的总体的重要性，甚至当其中没有一个性
状是重要的时候，也可以单独说明林奈所阐释的格言，即不是性状产生属，而是属产生
性状；因为此格言似乎是以许多轻微的类似之点难于明确表示为根据的。全虎尾科的某
些植物具有完全的和退化的花；关于后者，朱西厄说，“物种、属、科、纲所固有的性
状，大部分都消失了，这是对我们的分类的嘲笑”。当斯克巴属（ASpicarpa）在法国几
年内只产生这些退化的花，而与这一目的固有模式在构造的许多最重要方面如此惊人地
不合时，朱西厄说，里查德（M·Richard）敏智地看出这一属还应该保留在全虎尾科里。
这一个例子很好地说明了我们分类的精神。
实际上，当博物学者进行分类工作时，对于确定一个群的、或者排列任何特殊物种
所用的性状，并不注意其生理的价值。如果他们找到一种近乎一致的为许多类型所共有
的、而不为其他类型所共有的性状，他们就把它当做一个具有高度价值的性状来应用；
如果为少数所共有，他们就把它当做具有次等价值的性状来应用。有些博物学者明确地
主张这是正确的原则；并且谁也没有像卓越的植物学者圣·提雷尔那么明确地这样主张。
如果常常发见几种微细的性状总是结合地出现，虽然它们之间没有发现显然的联系纽带，
也会给它们以特殊的价值。在大多数的动物群中，重要的器官，例如压送血液的器官或
输送空气给血液的器官，或繁殖种族的器官，如果是差不多一致的，它们在分类上就会
被认为是高度有用的；但是在某些群里，一切这些最重要的生活器官只能提供十分次要
价值的性状。这样，正如米勒最近指出的，在同一群的甲壳类里，海萤（Cypridina）具
有心脏，而两个密切近似的属，即贝水蚤属（Cypris）和离角蜂虻属（Cytherea），都
没有这种器官；海萤的某一物种具有很发达的鳃，而另一物种却不生鳃。
我们能够理解为什么胚胎的性状与成体的性状有相等的重要性，因为自然的分类当
然包括一切龄期在内。但是依据普通的观点，决不能明确地知道为什么胚胎的构造在分
类上比成体的构造更加重要，而在自然组成中只有成体的构造才能发挥充分的作用。可
是伟大的博物学者爱德华兹和阿加西斯极力主张胚胎的性状在一切性状中是最重要的；
而且普遍都认为这种理论是正确的。虽然如此，由于没有排除幼体的适应的性状，它们
的重要性有时被夸大了；为了阐明这一点，米勒仅仅依据幼体的性状把甲壳类这一个大
的纲加以排列，结果证明这不是一个自然的排列。但是毫无疑问，除去幼体的性状以外，
胚胎的性状在分类上具有最高度的价值，这不仅动物是这样，而且植物也是如此。这样，
显花植物的主要区分是依据肛胎中的差异，——即依据子叶的数目和位置，以及依据胚
芽和胚根的发育方式，我们就要看到，为什么这些性状在分类上具有如此高度的价值，
这就是说，因为自然的分类是依据家系进行排列的。
我们分类经常明显地受到亲缘关系的连锁的影响。没有比确定一切鸟类所共有的许
多性状更容易的了；但是在甲壳类里，这样的确定直到现在还被认为是不可能的。有一
些甲壳类，其两极端的类型几乎没有一种性状是共同的；可是两极端的物种，因为清楚
地与其他物种相近似，而这些物种又与另一些物种相近似，这样关联下去，便可明确地
认为它们是属于关节动物的这一纲，而不是属于其他纲。
地理分布在分类中也常被应用，特别是被用在密切近似类型的大群的分类中，虽然
这并不十分合理。覃明克（Temminck）主张这个方法在鸟类的某些群中是有用的、甚至
是必要的；若干昆虫学者和植物学者也曾采用过这个方法。
最后，关于各个物种群，如目、亚
