物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第54章
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多数生理学家都相信头骨与一定数目的椎骨的基本部分是同原的——这就是说，在数目
上和相互关联上是彼此一致的。前肢和后肢在一切高级脊推动物纲里显然是同原的。甲
壳类的异常复杂的颚和腿也是这样。几乎每人都熟知，一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和
雌蕊的相互位置以及它们的基本构造，依据它们是由呈螺旋形排列的变态叶所组成的观
点，是可以得到解释的。由畸形的植物我们常常可以得到一种器官可能转化成另一种器
官的直接证据，并且我们在花的早期或胚胎阶段中以及在甲壳类和许多其他动物的早期
或胚胎阶段中，能够实际看到在成熟时期变得极不相同的器官起初是完全相似的。
按照神造的通常观点，系列同原是多么不可理解！为什么脑髓包含在一个由数目这
样多的、形状这样奇怪的、显然代表脊椎的骨片所组成的箱子里呢？正如欧文所说，分
离的骨片便于哺乳类产生幼体，但从此而来的利益决不能解释鸟类和爬行类的头颅的同
一构造。为什么创造出相似的骨来形成蝙蝠的翅膀和腿，而它们却用于如此完全不同的
目的：即飞和走呢？为什么具有由许多部分组成的极端复杂口器的一种甲壳类，结果总
是只有比较少数的腿；或者相反地，具有许多腿的甲壳类都有比较简单的口器呢？为什
么每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊，虽然适于如此不同的目的，却是在同一型式下
构成的呢？
依据自然选择的学说，我们便能在一定程度上解答这些问题。我们不必在这里讨论
某些动物的身体怎样最初分为一系列的部分，或者它们怎样分为具有相应器官的左侧和
右侧，因为这样的问题几乎是在我们的研究范围以外的。可是：某些系列构造大概是由
于细胞分裂而增殖的结果，细胞分裂引起从这类细胞发育出来的各部分的增殖。为了我
们的目的，只须记住以下的事情就够了：即同一部分和同一器官的无限重复，正如欧文
指出的，是一切低级的或很少专业化的类型的共同特征；所以脊椎动物的未知祖先大概
具有许多椎骨；关节动物的未知祖先具有许多环节；显花植物的未知祖先具有许多排列
成一个或多个螺旋形的叶。我们以前还看到，多次重复的部分，不仅在数目上，而且在
形状上，极其容易发生变异。结果，这样的部分由于已经具有相当的数量，并且具有高
度的变异性，自然会提供材料以适应最不相同的目的；可是它们通过遗传的力量，一般
会保存它们原始的或基本的类似性的明显痕迹。这等变异可以通过自然选择对于它们的
以后变异提供基础，并且从最初起就有相似的倾向，所以它们更加会保存这种类似性；
那些部分在生长的早期是相似的，而且处于几乎相同的条件之下。这样的部分，不管变
异多少，除非它们的共同起源完全隐晦不明，大概是系列同原的。
在软体动物的大纲中，虽然能够阐明不同物种的诸部分是同原的，但可以示明的只
有少数的系列同原，如石鳖的亮瓣；这就是说，我们很少能够说出同一个体的某一部分
与另一部分是同原的。我们能够理解这个事实，因为在软体动物里，甚至在这一纲的最
低级成员里，我们几乎找不到任何一个部分有这样无限的重复，像我们在动物界和植物
界的其他大纲里所看到的那样。
但是形态学，正如最近兰克斯特先生在一篇卓越的论文里充分说明的，比起最初所
表现的是一个远为复杂的学科。有些事实被博物学者们一概等同地列为同原，对此他划
出重要的区别。凡是不同动物的类似构造由于它们的血统都来自一个共同祖先，随后发
生变异，他建议把这种构造叫做同原的（homogenouS）；凡是不能这样解释的类似构造，
他建议把它们叫做同形的（homoplas…tic），比方说，他相信鸟类和哺乳类的心脏整个
说起来是同原的，——即都是从一个共同的祖先传下来的，但是在这两个纲里心脏的四
个腔是同形的，——即是独立发展起来的。兰克斯特先生还举出同一个体动物身体左右
侧各部分的密切类似性，以及连续各部分的密切类似性；在这里，我们有了普通被叫做
同原的部分，而它们与来自一个共同祖先的不同物种的血统毫无关系。同形构造与我分
类为同功变化或同功类似是一样的，不过我的方法很不完备。它们的形成可以部分地归
因于不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾经以相似的方式发生变异；并且可以部
分地归因于相似的变异为了相同的一般目的或机能而被保存下来，——关于这一点，已
经举出过许多事例。
博物学者经常谈起头颅是由变形的椎骨形成的；螃蟹的颚是由变形的腿形成的；花
的雄蕊和雌蕊是由变形的叶形成的；但是正如赫胥黎教授所说的，在大多数情形里，更
正确地说，头颅和椎骨、颚和腿等等，并不是一种构造从规存的另一种构造变形而成，
而是它们都从某种共同的、比较简单的原始构造变成的。但是，大多数的博物学者只在
比喻的意义上应用这种语言；他们决不是意味着在生物由来的悠久过程中，任何种类的
原始器官——在一个例子中是椎骨，在另一例子中是腿——曾经实际上转化成头颅或颚。
可是这种现象的发生看来是如此可信，以致博物学者几乎不可避免地要使用含有这种清
晰意义的语言。按照本书所主张的观点，这种语言确实可以使用，而且以下不可思议的
事实就可以部分地得到解释，例如螃蟹的颚，如果确实从真实的虽然极简单的腿变形而
成，那么它们所保持的无数性状大概是通过遗传而保存下来的。
发生和胚胎学
在整个博物学中这是一个最重要的学科。每一个人都熟悉昆虫变态一般是由少数几
个阶段突然地完成的；但是实际上却有无数的、逐渐的、虽然是隐蔽的转化过程。如芦
伯克爵士所阐明的，某种蜉蝣类昆虫（Chioeon）在发生过程中要蜕皮二十次以上，每一
次蜕皮都要发生一定量的变异；在这个例子里，我们看到变态的动作是以原始的、逐渐
的方式来完成的。许多昆虫，特别是某些甲壳类向我们阐明，在发生过程中所完成的构
造变化是多么奇异。然而这类变化在某些下等动物的所谓世代交替里达到了最高峰。例
如，有一项奇异的事实，即一种精致的分枝的珊瑚形动物，长着水螅体（polypi），并
且固着在海底的岩石上，它首先由芽生，然后由横向分裂，产生出漂浮的巨大水母群；
于是这些水母产生卵，从卵孵化出浮游的极微小动物，它们附着在岩石上，发育成分枝
的珊瑚形动物；这样一直无止境地循环下去。认为世代交替过程和通常的变态过程基本
上是同一的信念，已被瓦格纳的发见大大地加强了；他发见一种蚊即瘿蚊（Cecidomyia）
的幼虫或蛆由无性生殖产生出其他的幼虫，这些其他的幼虫最后发育成成熟的雄虫和雌
虫，再以通常的方式由卵繁殖它们的种类。
值得注意的是，当瓦格纳的杰出发见最初宣布的时候，人们问我，对于这种蚊的幼
虫获得无性生殖的能力，应当如何解释呢？只要这种情形是唯一的一个，那就提不出任
何解答。但是格里姆（Grimm）曾阐明，另一种蚊，即摇蚊（Chironomus），几乎以同样
的方式进行生殖，并且他相信这种方法常常见于这一目。退蚊有这种能力的是蛹，而不
是幼虫；格里姆进一步阐明，这个例子在某种程度上“把瘿蚊与介壳虫科（Coccidae）
的单性生殖联系起来”；——单性生殖这术语意味着介壳虫科的成熟的雌者不必与雄者
交配就能产生出能育的卵。现在知道，几个纲的某些动物在异常早的龄期就有通常生殖
的能力；我们只要由逐渐的步骤把单性生殖推到愈来愈早的龄期，——摇蚊所表示的正
是中间阶段，即蛹的阶段——或者就能解释疫瘿的奇异的情形了。
已经讲过，同一个体的不同部分在早期胚胎阶段完全相似，在成体状态中才变得大
不相同，并且用于大不相同的目的。同样地，也曾阐明，同一纲的最不相同的物种的胚
胎一般是密切相似的，但当充分发育以后，却变得大不相似。要证明最后提到的这一事
实，没有比冯贝尔的叙述更好的了：他说，“哺乳类、鸟类、蜥蜴类、蛇类，大概也包
括龟类在内的胚胎，在它们最早的状态中，整个的以及它们各部分的发育方式，都彼此
非常相似；它们是这样的相似，事实上我们只能从它们的大小上来区别这些胚胎。我有
两种浸在酒精里的小胚胎，我忘记把它们的名称贴上，现在我就完全说不出它们属于哪
一纲了。它们可能是蜥蜴或小鸟，或者是很幼小的哺乳动物，这些动物的头和躯干的形
成方式是如此完全相似。可是这些胚胎还没有四肢。但是，甚至在发育的最早阶段如果
有四肢存在，我们也不能知道什么，因为蜥蜴和哺乳类的脚、鸟类的翅和脚，与人的手
和脚一样，都是从同一基本类型中发生出来的。”大多数甲壳类的幼体，在发育的相应
阶段中，彼此密切相似，不管成体可能变得怎样不同；许多的其他动物，也是这样。胚
胎类似的法则有时直到相当迟的年齿还保持着痕迹：例如，同一属以及近似属的鸟在幼
体的羽毛上往往彼此相似；如我们在鸽类的幼体中所看到的斑点羽毛，就是这样。在猫
族里，大部分物种在长成时都具有条纹或斑点；狮子和美洲狮（puma）的幼兽也都有清
楚易辨的条纹或斑点。我们在植物中也可以偶然的看到同类的事，不过为数不多；例如，
金雀花（ulex）的初叶以及假叶金合欢属（Phyllodineous aca…cias）的初叶，都像豆
科植物的通常叶子，是羽状或分裂状的。
同一纲中大不相同的动物的胚胎在构造上彼此相似的各点，往往与它们的生存条件
没有直接关系。比方说，在脊椎动物的胚胎中，鳃裂附近的动脉有一特殊的弧状构造，
我们不能设想，这种构造与在母体子宫内得到营养的幼小哺乳动物、在巢里孵化出来的
鸟卵、在水中的蛙卵所处在的相似生活条件有关系。我们没有理由相信这样的关系，就
橡我们没有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍内相似的骨是与相似的生活条件有
关系。没有人会设想幼小狮子的条纹或幼小黑鸫鸟的斑点对于这些动物有任何用处。
可是，在胚胎生涯中的任何阶段，如果一种动物是活动的，而且必须为自己找寻食
物，情形就有所不同了。活动的时期可以发生在生命中的较早期或较晚期；但是不管它
发生在什么时期，则幼体对于生活条件的适应，就会与成体动物一样的完善和美妙。这
是以怎样重要的方式实行的，最近卢伯克爵士已经很好地说明了，他是依据它们的生活
习性论述很不相同的“目”内某些昆虫的幼虫的密切相似性以及同一“目”的其他昆虫
的幼虫的不相似性来说明的。由于这类的适应，近似动物的幼体的相似性有时就大为不
明；特别是在发育的不同阶段中发生分工现象时，尤其如此；例如同一幼体在某一阶段
必须找寻食物，在另一阶段必须找寻附着的地方。甚至可以举出这样的例子，即近似物
种或物种群的幼体彼此之间的差异要大于成体。可是，在大多数情形下，虽然是活动的
幼体，也还或多或少密切地遵循着胚胎相似的一般法则。蔓足类提供了一个这类的良好
例子；甚至声名赫赫的居维叶也没有看出藤壶是一种甲壳类：但是只要看一下幼虫，就
会毫无错误地知道它是甲壳类。蔓足类的两个主要部分也是这样，即有柄蔓足类和无柄
蔓足类虽然在外表上大不相同，可是它们的幼虫在所有阶段中却区别很少。
胚胎在发育过程中，其体制也一般有所提高；虽然我知道几乎不可能清楚地确定什
么是比较高级的体制，什么是比较低级的体制，但是我还要使用这个说法。大概没有人
会反对蝴蝶比毛虫更为高级，可是，在某些情形里，成体动物在等级上必须被认为低于
幼虫，如某些寄生的甲壳类就是如此。再来谈一谈蔓足类：在第一阶段中的幼虫有三对
运动器官、一个简单的单眼和一个吻状嘴，它们用嘴大量捕食，因为它们要大大增加体
积。在第二阶段中，相当于蝶类的蛹期，它们有六对构造精致的游泳腿，一对巨大的复
眼和极端复杂的触角；但是它们都有一个闭合的不完全的嘴，不能吃东西：它们的这一
阶段的职务就是用它们很发达的感觉器官去寻找、用它们活泼游泳的能力去到达一个适
宜的地点，以便附着在上面，而进行它们的最后变态，变态完成之后，它们便永远定居
不移动了：于是它们的腿转化成把握器官；它们重新得到一个结构很好的嘴；但是触角
没有了，它们的两只眼也转化成细小的、单独的、简单的眼点。在这最后完成的状态中，
把蔓足类看做比它们的幼虫状态有较高级的体制或较低级的体制均可。但是在某些属里，
幼虫可以发育成具有一般构造的雌雄同体，还可以发育成我所谓的补雄体（plement
al males）；后者的发育确实是退步了，因为这种雄体只是一个能在短期内生活的囊，
除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。
我们极其惯常地看到胚胎与成体之间在构造上的差异，所以我们容易把这种差异看
做是生长上的必然事情，但是，例如，关于蝙蝠的翅膀或海豚的鳍，在它的任何部分可
以判别时，为什么它们的所有部分不立刻显示出适当的比例，是没有什么理由可说的。
在某些整个动物群中以及其他群的某些成员中，情形就是这样的，胚胎不管在哪一时期
都与成体没有多大差异：例如欧文曾就乌贼的情形指出，“没有变态；头足类的性状远
在胚胎发育完成以前就显示出来了”。陆栖贝类和淡水的甲壳类在生出来的时候就具有
固有的形状，而这两个大纲的海栖成员都在它们的发生中要经过相当的而且往往是巨大
的变化。还有，蜘蛛几乎没有经过任何变态。大多数昆虫的幼虫都要经过一个蠕虫状的
阶段，不管它们是活动的和适应于各种不同习性的也好，或者因处于适宜的养料之中或
受到亲体的哺育而不活动的也好；但是在某些少数情形里，例如蚜虫，如果我们注意一
下赫胥黎教授关于这种昆虫发育的可称赞的绘图，我们几乎不能看到蠕虫状阶段的任何
痕迹。
有时只是比较早期的发育阶段没有出现。例如，根据米勒所完成的卓越发见，某些
虾形的甲壳类（与对虾属＇Penoeus］相近似）首先出现的是简单的无节幼体（nauplius
…form）①，接着经过两次或多次水蚤期（zoea…stages），再经过糠虾期（mysis一sta
ge），终于获得了它们的成体的构造：在这些甲壳类所属的整个巨大的软甲目（malaco
stracan）里，现在还不知道有其他成员最先经过无节幼体而发育起来，虽然许多是以水
蚤出现的；尽管如此，米勒还举出一些理由来支持他的信念，即如果没有发育上的抑制，
一切这等甲壳类都会先以无节幼体出现的。
那么，我们怎样解释胚胎学中的这等事实呢？——即胚胎和成体之间在构造上虽然
不是具有
