物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第55章
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那么，我们怎样解释胚胎学中的这等事实呢？——即胚胎和成体之间在构造上虽然
不是具有普遍的、而只是具有很一般的差异；——同一个体胚胎的最后变得很不相同的
并用于不同目的的各种器官在生长早期是相似的；——同一纲里最不相同物种的胚胎或
幼体普通是类似的，但不必都如此；——胚胎在卵中或子宫中的时候，往往保存有在生
命的那个时期或较后时期对自己并没有什么用处的构造；另一方面，必须为自己的需要
而供给食料的幼虫对于周围的条件是完全适应的；——最后，某些幼体在体制的等级上
高于它们将要发育成的成体，我相信对于所有这些事实可做如下的解释。
也许因为畸形在很早期影响胚胎，所以普通便以为轻微的变异或个体的差异也必定
在同等的早期内出现。在这方面，我们没有证据，而我们所有的证据确实都在相反一面
的；因为大家都知道，牛、马和各种玩赏动物（fancyanimals）的饲育者在动物出生后
的一些时间内不能够确定指出它们的幼体将有什么优点或缺点。我们对于自己的孩子也
清楚地看到这种情形；我们不能说出一个孩子将来是高的或矮的，或者将一定会有什么
样容貌。问题不在于每一变异在生命的什么时期发生，而是在于什么时期可以表现出效
果。变异的原因可以在生殖的行为以前作用于，并且我相信往往作用于亲体的一方或双
方。值得注意的是，只要很幼小的动物还留存在母体的子宫内或卵内，或者只要它受到
亲体的营养和保护，那么它的大部分性状无论是在生活的较早时期或较迟时期获得的，
对于它都无关紧要。例如，对于一种借着很钩曲的喙来取食的鸟，只要它由亲体哺育，
无论它在幼小时是否具有这种形状的椽，是无关紧要的。
在第一章中，我曾经叙述过一种变异不论在什么年龄首先出现于亲代，这种变异就
有在后代的相应年龄中重新出现的倾向。某些变异只能在相应年龄中出现；例如，蚕蛾
在幼虫、茧或蛹的状态时的特点：或者，牛在充分长成角时的特点，就是这样。但是，
就我们所知道的，最初出现的变异无论是在生命的早期或晚期，同样有在后代和亲代的
相应年龄中重新出现的倾向。我决不是说事情总是这样的，并且我能举出变异（就这字
的最广义来说）的若干例外，这些变异发生在子代的时期比发生在亲代的时期较早。
这两个原理，即轻微变异一般不是在生命的很早时期发生并且不是在很早时期遗传
的，我相信，这解释了上述胚胎学上一切主要事实。但是首先让我们在家养变种中看一
看少数相似的事实。某些作者曾经写论文讨论过“狗”，他们主张，长躯猎狗和逗牛狗
虽然如此不同，可是实际上它们都是密切近似的变种，都是从同一个野生种传下来的；
因此我非常想知道它们的幼狗究有多大差异：饲养者告诉我，幼狗之间的差异和亲代之
间的差异完全一样，根据眼睛的判断，这似乎是对的；但在实际测计老狗和六日龄的幼
狗时，我发见幼狗并没有获得它们比例差异的全量。还有，人们又告诉我拉车马和赛跑
马——这几乎是完全在家养状况下由选择形成的品种——的小马之间的差异与充分成长
的马一样；但是把赛跑马和重型拉车马的母马和它们的三日龄小马仔细测计之后，我发
见情形并非如此。
因为我们有确实的证据可以证明，鸽的品种是从单独一野生种传下来的，所以我对
孵化后十二小时以内的雏鸽进行了比较；我对野生的亲种、突胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、
排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽，仔细地测计了（但这里不拟举出具体的材料）喙的比
例、嘴的阔度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小和腿的长度。在这些鸽子中，有一些当成
长时在喙的长度和形状以及其他性状上以如此异常的方式而彼此不同，以致它们如果见
于自然状况下，一定会被列为不同的属。但是把这几个品种的雏鸟排成一列时，虽然它
们的大多数刚能够被区别开，可是在上述各要点上的比例差异比起充分成长的鸟却是无
比地少了。差异的某些特点——例如嘴的阔度——在雏鸟中几乎不能被觉察出来。但是
关于这一法则有一个显著的例外，囵为短面翻飞鸽的雏鸟几乎具有成长状态时完全一样
的比例，而与野生岩鸽和其他品种的雏鸟有所不同。
上述两个原理说明了这些事实。饲养者们在狗、马、鸽等近乎成长的时期选择它们
并进行繁育：他们并不关心所需要的性质是生活的较早期或较晚期获得的，只要充分成
长的动物能够具有它们就可以了。刚才所举的例子，特别是鸽的例子，阐明了由人工选
择所累积起来的而且给予他的品种以价值的那些表现特征的差异，一般并不出现在生活
的很早期，而且这些性状也不是在相应的很早期遗传的。但是少短面翻飞鸽的例子，即
刚生下十二小时就具有它的固有性状，证明这不是普遍的规律；因为在这里，表现特征
的差异或者必须出现在比一般更早的时期，或者如果不是这样，这种差异必须不是在相
应的龄期遗传的，而是在较早的龄期遗传的。
现在让我们应用这两个原理来说明自然状况下的物种。让我们讨论一下鸟类的一个
群，它们从某一古代类型传下来，并且通过自然选择为着适应不同的习性发生了变异。
于是，由于若干物种的许多轻微的、连续的变异并不是在很早的龄期发生的，而且是在
相应的龄期得到遗传的，所以幼体将很少发生变异，并且它们之间的相似远比成体之间
的相似更加密切，——正如我们在鸽的品种中所看到的那样。我们可以把这观点引伸到
大不相同的构造以及整个的纲。例如。前肢，遥远的祖先曾经一度把它当作腿用，可以
在悠久的变异过程中，在某一类后代中变得适应于作手用；但是按照上述两个原理，前
肢在这几个类型的胚胎中不会有大的变异；虽然在每一个类型里成体的前肢彼此差异很
大。不管长久连续的使用或不使用在改变任何物种的肢体或其他部分中可以发生什么样
的影响，主要是在或者只有在它接近成长而不得不使用它的全部力量来谋生时，才对它
发生作用；这样产生的效果将在相应的接近成长的龄期传递给后代，这样，幼体各部分
的增强使用或不使用的效果，将不变化，或只有很少的变化。
对某些动物来说，连续变异可以在生命的很早期发生，或者诸级变异可以在比它们
第一次出现时更早的龄期得到遗传。在任何一种这等情形中，如我们在短面翻飞鸽所看
到的那样，幼体或胚胎就密切地类似成长的亲类型。在某些整个群中或者只在某些亚群
中，如乌贼、陆栖贝类、淡水甲壳类、蜘蛛类以及昆虫这一大纲里的某些成员，这是发
育的规律。关于这等群的幼体不经过任何变态的终极原因，我们能够看到这是从以下的
事情发生的；即由于幼体必须在幼年解决自己的需要，并且由于它们遵循亲代那样的生
活习性；因为在这种情况下，它们必须按照亲代的同样方式发生变异，这对于它们的生
存几乎是不可缺少的。还有，许多陆栖的和淡水的动物不发生任何变态，而同群的海栖
成员却要经过各种不同的变态，关于这一奇特的事实，米勒曾经指出一种动物适应在陆
地上或淡水里生活，而不是在海水里生活，这种缓慢的变化过程将由于不经过任何幼体
阶段而大大地简化；因为在这样新的和大为改变的生活习性下，很难找到既适于幼体阶
段又适于成体阶段而尚未被其他生物所占据或占据得不好的地方。在这种情况下，自然
选择将会有利于在愈来愈幼的龄期中逐渐获得的成体构造；于是以前变态的一切痕迹便
终于消失了。
另一方面，如果一种动物的幼体遵循着稍微不同于亲类型的生活习性，因而其构造
也稍微不同，是有利的话，或者如果一种与亲代已经不同的幼虫再进一步变化，也是有
利的话，那么，按照在相应年龄中的遗传原理，幼体或幼虫可以因自然选择而变得愈来
愈与亲体不同，以致到任何可以想像的程度。幼虫中的差异也可以与它的发育的连续阶
段相关；所以，第一阶段的幼虫可以与第二阶段的幼虫大不相同，许多动物就有这种情
形。成体也可以变得适合于那样的地点和习性一即运动器官或感觉器官等在那里都成为
无用的了；在这种情形下，变态就退化了。
根据上述，由于幼体在构造上的变化与变异了的生活习性是一致的，再加上在相应
的年龄中的遗传，我们就能理解动物所经过的发育阶段何以与它们的成体祖先的原始状
态完全不同。大多数最优秀的权威者现在都相信，昆虫的各种幼虫期和蛹期就是这样通
过适应而获得的，并不是通过某种古代类型的遗传而获得的。芜菁属（Sitaris）——一
种经过某些异常发育阶段的甲虫——的奇异情形大概可以说明这种情况是怎样发生的。
它的第一期幼虫形态，据法布尔描写，是一种活泼的微小昆虫，具有六条腿、两根长触
角和四只眼睛。这些幼虫在蜂巢里孵化；当雄蜂在春天先于雌蜂羽化出室时，幼虫便跳
到它们的身上，以后在雌雄交配时又爬到雌蜂身上。当雌蜂把卵产在蜂的蜜室上面时，
芜菁属的幼虫就立刻跳到卵上，并且吃掉它们。之后，它们发生一种完全的变化；它们
的眼睛消失了，它们的腿和触角变为践迹的了，并且以蜜为生；所以这时候它们才和昆
虫的普通幼虫更加密切类似；最后它们进行进一步转化，终于以完美的甲虫出现。现在，
如果有一种昆虫，它的转化就像芜菁的转化那样，并且变成为昆虫的整个新纲的祖先，
那么，这个新纲的发育过程大概与我们现存昆虫的发育过程大不相同；而第一期幼虫阶
段肯定不会代表任何成体类型和古代类型的先前状态。
另一方面，许多动物的胚胎阶段或幼虫阶段或多或少地向我们完全示明了整个群的
祖先的成体状态，这是高度可能的。在甲壳类这个大纲里，彼此极其不同的类型，即吸
着性的寄生种类、蔓足类、切甲类（entomostraca）、甚至软甲类，最初都是在无节幼
体的形态下作为幼虫而出现的；因为这些幼虫在广阔海洋里生活和觅食，并且不适应任
何特殊的生活习性，又据米勒所举出的其他理由，大概在某一古远的时期，有一种类似
无节幼体的独立的成体动物曾经生存过，以后沿着血统的若干分歧路线，产生了上述巨
大的甲壳类的群。还有，根据我们所知道的有关哺乳类鸟类、鱼类和爬行类的胚胎的知
识，这些动物大概是某一古代祖先的变异了的后代，那个古代祖先在成体状态中具有极
适于水栖生活的鳃、一个鳔、四只鳍状肢和一条长尾。
因为一切曾经生存过的生物，无论绝灭的和现代的，都能归入少数几个大纲里；因
为每一大纲里的一切成员，按照我们的学说，都被微细的级迸连结在一起，如果我们的
采集是近乎完全的，那么最好的、唯一可能的分类大概是依据谱系的；所以血统是博物
学者们在“自然系统”的术语下所寻求的互相联系的潜在纽带。按照这个观点，我们便
能理解，在大多数博物学者的眼里为什么胚胎的构造在分类上甚至比成体的构造更加重
要。在动物的两个或更多的群中，不管它们的构造和习性在成体状态中彼此有多大差异，
如果它们经过密切相似的胚胎阶段，我们就可以确定它们都是从一个亲类型传下来的，
因而彼此是有密切关系的。这样，胚胎构造中的共同性便暴露了血统的共同性；但是胚
胎发育中的不相似性并不证明血统的不一致，因为在两个群的一个群中，发育阶段可能
曾被抑制，或者可能由于适应新的生活习性而被大大改变，以致不能再被辨认。甚至在
成体发生了极端变异的类群中，起源的共同性往往还会由幼虫的构造揭露出来；例如，
我们看到蔓足类虽然在外表上极像贝类，可是根据它们的幼虫就立刻可以知道它们是属
于甲壳类这一大纲的。困为胚胎往往可以多少清楚地给我们示明一个群的变异较少的、
古代祖先的构造，所以我们能够了解为什么古代的、绝灭的类型的成体状态常和同一纲
的现存物种的胚胎相类似。阿加西斯相信这是自然界的普遍法则；我们可以期望此后看
到这条法则被证明是真实的。可是，只有在以下的情形下它才能被证明是真实的，即这
个群的古代祖先并没有由于在生长的很早期发生连续的变异，也没有由于这等变异在早
于它们第一次出现时的较早龄期被遗传而全部湮没。还必须记住，这条法则可能是正确
的，但是由于地质纪录在时间上扩展得还不够久远，这条法则可能长期地或永远地得不
到实证。如果一种古代类型在幼虫状态中适应了某种特殊的生活方式，而且把同一幼虫
状态传递给整个群的后代，那么在这种情形下，那条法则也不能严格地有效；因为这等
幼虫不会和任何更加古老类型的成体状态相类似。
这样，依我看来，胚胎学上的这些无比重要的事实，按照以下的原理就可以得到解
释，那原理是：某一古代祖先的许多后代中的变异，曾出现在生命的不很早的时期，并
且曾经遗传在相应的时期。如果我们把胚胎看做一幅图画，虽然多少有些模糊，却反映
了同一大纲的一切成员的祖先，或是它的成体状态，或是它的幼体状态，那么胚胎学的
重要性就会大大地提高了。
残迹的、萎缩的和不发育的器官
处于这种奇异状态中的器官或部分，带着废弃不用的鲜明印记，在整个自然界中极
为常见，甚至可以说是普遍的。不可能举出一种高级动物，它的某一部分不是残迹状态
的。例如哺乳类的雄体具有退化的奶头；蛇类的肺有一叶是残迹的；鸟类“小翼羽”
（bastard…wing）可以稳妥地被认为是退化，某些物种的整个翅膀的残迹状态是如此显
著，以致它不能用于飞翔。鲸鱼胎几有牙齿，而当它们成长后都没有一个牙齿；或者，
未出生的小牛的上颚生有牙齿，可是从来不穿出牙龈，有什么比这更加奇怪的呢？
残迹器官清楚地以各种方式示明它们的起源和意义。密切近似物种的、甚至同一物
种的甲虫，或者具有十分大的和完全的翅，或者只具有残迹的膜，位于牢固合在一起的
翅鞘之下；在这等情形里，不可能怀疑那种残迹物就是代表翅的。残迹器官有时还保持
着它们的潜在能力：这偶然见于雄性哺乳类的奶头，人们曾看到它们发育得很好而且分
泌乳汁。黄牛属（Bos）的乳房也是如此，它们正常有四个发达的奶头和两个残迹的奶头；
但是后者在我们家养的奶牛里有时很发达，而且分泌乳汁。关于植物，在同一物种的个
体中，花瓣有时是残迹的，有时是发达的。在雌雄异花的某些植物里，科尔路特发见，
使雄花具有残迹雌蕊的物种与自然具有很发达雌蕊的雌雄同花的物种进行杂交，在杂种
后代中那残迹雌蕊就大大地增大了；这清楚地示明残迹雌蕊和完全雌蕊在性质上是基本
相似的。一种动物的各个部分可能是在完全状态中的，而它们
