物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第57章
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有诸级存在，每一级对于它的种类都是有利的。这些命题的正确性，我想，是无可争辩
的。
毫无疑问，甚至猜想一下许多器官是通过什么样的中间级进而成善化了的，也有极
端困难，特别对于已经大量绝灭了的、不连续的、衰败的生物群来说，更加如此；但是
我们看到自然界里有那么多奇异的级进，所以当我们说任何器官或本能，或者整个构造
不能通过许多级进的步骤而达到现在的状态时，应该极端的谨慎。必须承认，有特别困
难的事例来反对自然选择学说，其中最奇妙的一个就是同一蚁群中有两三种工蚁即不育
雌蚁的明确等级；但是，我已经试图阐明这些难点是怎样得到克服的。
物种在第一次杂交中的几乎普遍的不育性，与变种在杂交中的几乎普遍的能育性，
形成极其明显的对比，关于这一点我必须请读者参阅第九章末所提出的事实的复述，这
些事实，依我看来，决定性地示明了这种不育性不是特殊的秉赋，有如两个不同物种的
树木不能嫁接在一起决不是特殊的秉赋一样；而只是基于杂交物种的生殖系统的差异所
发生的偶然事情。我们在使同样两个物种进行互交——即一个物种先用作父本，后用作
母本——的结果中所得到的大量差异里，看到上述结论的正确性。从二型和三型的植物
的研究加以类推，也可以清楚地导致相同的结论，因为当诸类型非法地结合时，它们便
产生少数种籽或不产生种籽，它们的后代也多少是不育的；而这些类型无疑是同一物种，
彼此只在生殖器官和生殖机能上有所差异而已。
变种杂交的能育性及其混种后代的能育性虽然被如此众多的作者们确认是普遍的，
但是自从高度权威该特纳和科尔路特举出若干事实以后，这就不能被认为是十分正确的
了。被试验过的变种大多数是在家养状况下产生的；而且因为家养状况（我不是单指圈
养而言）几乎一定有消除不育性的倾向，根据类推，这种不育性在亲种的杂交中会有影
响；所以我们就不应该希望家养状况同样会在它们的变异了的后代杂交中诱起不育性。
不育性的这种消除显然有从容许我们的家畜在各种不同环境中自由生育的同一原因而来
的；而这又显然是从它们已经逐渐适应于生活条件的经常变化而来的。
有两类平行的事实似乎对于物种第一次杂交的不育性及其杂种后代的不育性提出许
多说明。一方面，有很好的理由可以相信，生活条件的轻微变化会给予一切生物以活力
和能育性。我们又知道同一变种的不同个体的杂交以及不同变种的杂交会增加它们后代
的数目，并且一定会增加它们的大小和活力。这主要由于进行杂交的类型曾经暴露在多
少不同的生活条件下；因为我曾经根据一系列辛劳的实验确定了，如果同一变种的一切
个体在若干世代中都处于相同的条件下，那么从杂交而来的好处常常会大事减少或完全
消失。这是事实的一面。另一方面，我们知道曾经长期暴露在近乎一致条件下的物种，
当在大不相同的新条件之下圈养时，它们或者死亡，或者活着，即使保持完全的健康，
也要变成不育的了。对长期暴露在变化不定的条件下的家养生物来说，这种情形并不发
生，或者只以轻微的程度发生。因此，当我们看到两个不同物种杂交，由于受孕后不久
或在很早的年龄死亡，而所产生的杂种数目稀少时，或者虽然活着而它们多少变得不育
时，这种结果极可能是因为这些杂种似乎把两种不同的体制融合在一起，事实上已经遭
受到生活条件中的巨大变化。谁能够以明确的方式来解释，比方说，象或狐狸在它的故
乡受到圈养时为什么不生育，而家猪或猪在最不相同的条件下为什么还能大量地生育，
于是他就能够对以下问题作出确切的答案，即两个不同的物种当杂交时以及它们的杂种
后代为什么一般都是多少不育的，而两个家养的变种当杂交时以及它们的混种后代为什
么都是完全能育的。
就地理的分布而言，伴随着变异的生物由来学说所遭遇的难点是极其严重的。同一
物种的一切个体、同一属或甚至更高级的群的一切物种都是从共同的祖先传下来的；因
此，它们现在不管在地球上怎样遥远的和隔离的地点被发现，它们一定是在连续世代的
过程中从某一地点迁徙到一切其他地点的。这是怎样发生的，甚至往往连猜测也完全不
可能。然而，我们既然有理由相信，某些物种曾经在极长的时间保持同一物种的类型
（这时期如以年代来计算是极其长久的），所以不应过分强调同一物种的偶然的广泛散
布；为什么这样说呢，因为在很长久的时期里总有良好的机会通过许多方法来进行广泛
迁徙的。不连续或中断的分布常常可以由物种在中间地带的绝灭来解释。不能否认，我
们对于在现代时期内曾经影响地球的各种气候变化和地理变化的全部范围还是很无知的；
而这些变化则往往有利于迁徙。作为一个例证，我曾经企图示明冰期对于同一物种和近
似物种在地球上的分布的影响曾是如何的有效。我们对于许多偶然的输送方法还是深刻
无知的。至于生活在遥远而隔离的地区的同属的不同物种，因为变异的过程必然是缓慢
地进行的，所以迁徒的一切方法在很长的时期里便成为可能；结果同属的物种的广泛散
布的难点就在某种程度上减小了。
按照自然选择学说，一定有无数的中间类型曾经存在过，这些中间类型以微细的级
进把每一群中的一切物种联结在一起，这些微细的级进就像现存变种那样，因此我们可
以问：为什么我们没有在我们的周围看到这些联结的类型呢？为什么一切生物并没有混
杂成不能分解的混乱状态呢？关于现存的类型，我们应该记住我们没有权利去希望（除
了稀少的例子以外）在它们之间发现直接联结的连锁，我们只能在各个现存类型和某一
绝灭的、被排挤掉的类型之间发现这种连锁。如果一个广阔的地区在一个长久时期内曾
经保持了连续的状态，并且它的气候和其他生活条件从被某一个物种所占有的区域逐渐
不知不觉地变化到为一个密切近似物种所占有的区域，即使在这样的地区内，我们也没
有正当的权利去希望在中间地带常常找到中间变种。因为我们有理由相信，每一属中只
有少数物种曾经发生变化；其他物种则完全绝灭，而没有留下变异了的后代。在的确发
生变化的物种中，只有少数在同一地区内同时发生变化；而且一切变异都是逐渐完成的。
我还阐明，起初在中间地带存在的中间变种大概会容易地被任何方面的近似类型所排挤；
因为后者由于生存的数目较大，比起生存数目较少的中间变种一般能以较快的速率发生
变化和改进；结果中间变种最后就要被排挤掉和消灭掉。
世界上现存生物和绝灭生物之间以及各个连续时期内绝灭物种和更加古老物种之间，
都有无数连结的连锁已经绝灭。按照这一学说来看，为什么在每一地质层中没有填满这
等连锁类型呢？为什么化石遗物的每一次采集没有为生物类型的逐级过渡和变化提供明
显的证据呢？虽然地质学说的研究毫无疑问地揭露了以前曾经存在的许多连锁，把无数
的生物类型更加紧密地连结在一起，但是它所提供的过去物种和现存物种之间的无限多
的微细级进并不能满足这一学说的要求；这是反对这一学说的许多异议中的最明显的异
议。还有，为什么整群的近似物种好像是突然出现在连续的地质诸阶段之中呢？（虽然
这常常是一种假象。）虽然我们现在知道，生物早在寒武纪最下层沉积以前的一个无可
计算的极古时期就在这个地球上出现了，但是为什么我们在这个系统之下没有发见巨大
的地层含有寒武纪化石的祖先遗骸呢？因为，按照这个学说，这样的地层一定在世界历
史上的这等古老的和完全未知的时代里，已经沉积于某处了。
我只能根据地质纪录比大多数地质学家所相信的更加不完全这一假设来回答上述的
问题和异议。一切博物馆内的标本数目与肯定曾经生存过的无数物种的无数世代比较起
来，是绝不足道的。任何两个或更多物种的亲类型不会在它的一切性状上都直接地介于
它的变异了的后代之间，正如岩鸽在嗉囊和尾方面不直接介于它的后代突胸鸽和扇尾鸽
之间一样。如果我们研究两种生物，即使是这研究是周密进行的，除非我们得到大多数
的中间连锁，我们就不能辨识一个物种是否是另一变异了的物种的祖先；而且由于地质
纪录的不完全，我们也没有正当的权利去希望找到这么许多连锁。如果有两三个或者甚
至更多的连结的类型被发现，它们就会被许多博物学者简单地列为那样多的新物种，如
果它们是在不同地质亚层中找到的，不管它们的差异如何轻微，就尤其如此。可以举出
无数现存的可疑类型，大概都是变种；但是谁敢说将来会发现如此众多的化石连锁，以
致博物学者能够决定这些可疑的类型是否应该叫做变种？只有世界的一小部分曾经作过
地质勘探。只有某些纲的生物才能在化石状态中至少以任何大量的数目被保存下来。许
多物种一旦形成以后如果永不再进行任何变化，就会绝灭而不留下变异了的后代；而且
物种进行变化的时期，虽然以年来计算是长久的，但与物种保持同一类型的时期比较起
来，大概还是短的。占优势的和分布广的物种，最常变异，并且变异最多，变种起初又
常是地方性的——由于这两个原因，要在任何一个地层里发现中间连锁就比较不容易。
地方变种不等到经过相当的变异和改进之后，是不会分布到其他遥远地区的；当它们散
布开了，并且在一个地层中被发现的时候，它们看来好像是在那里被突然创造出来似的，
于是就被简单地列为新的物种。大多数地层在沉积中是断断续续的；它们延续的时间大
概比物种类型的平均延续时间较短。在大多数情形下，连续的地质层都被长久的空白间
隔时间所分开；因为含有化石的地质层，其厚度足以抵抗未来的陵蚀作用，按照一般规
律，这样的地质层只能在海底下降而有大量沉积物沉积的地方，才能得到堆积。在水平
面上升和静止的交替时期，一般是没有地质纪录的。在后面这样的时期中，生物类型大
概会有更多的变异性；在下降的时期中，大概有更多的绝灭。
关于寒武纪地质层以下缺乏富含化石的地层一点，我只能回到第十章所提出的假说；
即，我们的大陆和海洋在长久时期内虽然保持了几乎像现在那样的相对位置，但是我们
没有理由去假设永远都是这样的；所以比现在已知的任何地质层更古老得多的地质层可
能还埋藏在大洋之下。有人说自从我们这个行星凝固以来所经历的时间，并不足以使生
物完成所设想的变化量，这一异议，正如汤普森爵士所极力主张的，大概是曾经提出来
的最严重异议之一，关于这一点我只能说：第一，如用年来计算，我们不知道物种以何
种速率发生变化，第二，许多哲学家还不愿意承认，我们对于宇宙的和地球内部的构成
已有足够的知识，可以用来稳妥地推测地球过去的时间长度。
大家都承认地质纪录是不完全的；但是很少人肯承认它的不完全已到了我们学说所
需要的那种程度。如果我们观察到足够悠久的长期的间隔时间，地质学说就明白地表明
一切物种都变化了；而且它们以学说所要求的那种方式发生变化，因为它们都是缓慢地
而且以逐渐的方式发生变化的。我们在连续地质层里的化石遗骸中清楚地看到这种情形，
这等地质层中化石遗骸的彼此关系一定远比相隔很远的地质层中的化石遗骸更加密切。
以上就是可以正当提出来反对这个学说的几种主要异议和难点的概要；我现在已经
就我所知道的简要地复述了我的回答和解释。多年以来我曾感到这些难点是如此严重，
以致不能怀疑它们的分量。但是值得特别注意的是，更加重要的异议与我们公认无知的
那些问题有关；而且我们还不知道我们无知到什么程度。我们还不知道在最简单的和最
完善的器官之间的一切可能的过渡级进；也不能假装我们已经知道，在悠久岁月里“分
布”的各种各样的方法，或者地质纪录是怎样的不完全。尽管这几种异议是严重的，但
在我的判断中它们决不足以推翻伴随着后代变异的生物由来学说。
现在让我们谈谈争论的另一方面，在家养状况下，我们看到由变化了的生活条件所
引起的或者至少是所激起的大量变异性；但是它经常以这样暧昧的方式发生，以致我们
容易把变异认为是自发的，变异性受许多复杂的法则所支配——受相关生长、补偿作用、
器官的增强使用和不使用、以及周围条件的一定作用所支配，确定我们的家养生物曾经
发生过多少变化，困难很大；但是我们可以稳妥地推论，变异量是大的，而且变异能够
长久地遗传下去。只要生活条件保持不变，我们就有理由相信，曾经遗传过许多世代的
变异可以继续遗传到几乎无限的世代。另一方面，我们有证据说，一旦发生作用的变异
性在家养状况下便可在很久的时期内不会停止；我们还不知道它何时停止过，因为就是
最古老的家养生物也会偶尔产生新变种。
变异性实际上不是由人引起的；他只是无意识地把生物放在新的生活条件之下，于
是自然就对生物的体制发生作用，而引起它发生变异。但是人能够选择并且确实选择了
自然给予他的变异，从而把变异按照任何需要的方式累积起来。这样，他便可以使动物
和植物适应他自己的利益或爱好。他可以有计划地这样做，或者可以无意识地这样做，
这种无意识选择的方法就是保存对他最有用或最合乎他的爱好的那些个体，但没有改变
品种的任何企图。他肯定能够借着在每一连续世代中选择那些除了有训练的眼睛就不能
辨识出来的极其微细的个体差异，来大大影响一个品种的性状，这种无意识的选择过程
在形成最显著的和最有用的家养品种中曾经起过重大的作用。人所产生的许多品种在很
大程度上具有自然物种的状况，这一事实已由许多品种在很大程度上具有自然物种的状
况，这一事实已由许多品种究是变种或本来是不同的物种这一难以解决的疑难问题所示
明了。
没有理由可以说在家养状况下曾经如此有效地发生了作用的原理为什么不能在自然
状况下发生作用，在不断反复发生的生存斗争中有利的个体或族得到生存，从这一点我
们看到一种强有力的和经常发生作用的“选择”的形式。一切生物都依照几何级数高度
地增加，这必然会引起生存斗争。这种高度的增加率可用计算来证明——许多动物和植
物在连续的特殊季节中以及在新地区归化时都会迅速增加，这一点就可证明高度的增加
率。产生出来的个体比可能生存的多。天平上的些微之差便可决定哪些个体将生存，哪
些个体将死亡——哪些变种或物种将增加数量，哪些将减少数量或最后绝灭。同一物种
的个体彼此在各方面进行了
