物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第9章
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所以，在这方面，大属的物种比小属的物种更像变种。这种情形或者可用另一种方法来
解释，这就是说，在大属里（在那里有超过平均数的变种即初期物种现在还在制造中），
许多已经制造成的物种在某种范围内还是和变种相似的，因为这些物种彼此问的差异不
及普通的差异量那样大。
还有，大属内物种的相互关系，同任何一个物种的变种的相互关系是相似的。没有
一位博物学者会说，一属内的一切物种在彼此区别上是相等的；一般地可以把它们区分
为亚属、级（section）或更小的类群。弗里斯明白说过，一小群物件普通就像卫星似的
环绕在其他物种的周围。因此，所谓变种，其实不过是一群类型，它们的彼此关系不均
等，环绕在某些类型——即环绕在其亲种的周围。变种和物种之间，无疑存在着一个极
重要的不同之点，即变种彼此之间的差异量，或变种与它们的亲种之间的差异量，比起
同属的物种之间的差异量要小得多。但是，当我们讨论到我称为“性状的分歧”的原理
时，将会看到怎样解释这一点，以及怎样解释变种之间的小差异如何会增大为物种之间
的大差异。
还有值得注意的一点。变种的分布范围一般都受到了很大限制；这确是不讲自明的，
因为，如果我们发现一个变种比它的假定亲种有更广阔的分布范围，那末就应该把它们
的名称倒转过来了。但是也有理由可以相信，同别的物种密切相似的并且类似变种的物
种，常常有极受限制的分布范围。例如，沃森先生曾把精选的《伦敦植物名录》（第四
版）内的63种植物指给我看，这些植物在那里被列为物种，但沃森先生认为它们同其他
物种如此相似，以致怀疑它们的价值。根据沃森先生所作的大不列颠区划，这63个可疑
物种的分布范围平均为6。9区。在同一个《名录》里，记载着53个公认的变种，它们的分
布范围为7．7区；而此等变种所属的物种的分布范围为14。3区。所以公认的变种和密切
相似的类型具有几乎一样的受到限制的平均分布范围，这些密切相似类型就是沃森先生
告诉我的所谓可疑物种，但是这些可疑物种几乎普遍地被大不列颠的植物学者们列为良
好的、真实的物种了。
提要
最后，变种无法和物种区别，——除非，第一，发现有中间的连锁类型；第二，两
者之间具有若干不定的差异量；因为两个类型，如果差异很小，一般会被列为变种，虽
然它们并没有密切的关系；但是需要如何大的差异量才能把任何两个类型纳入物种的地
位，却无法确定。在任何地方，含有超过平均数的物种的属，它们的物种亦有超过平均
数的变种。在大属里，物种密切地但不均等地相互近似，形成小群，环绕在其他物种的
周围。与其他物种密切近似的物种显然有受到限制的分布范围。从上述这些论点看来，
大属的物种很像变种。如果物种曾经一度作为变种而生存过，并且是由变种来的，我们
便可以明白理解此等类似性了；然而，如果说物种是被独立创造的，我们就完全不能解
释此等类似性。
我们也曾看到，在各个纲里，正是大属的极其繁盛的物种，即优势的物种，平均会
产生最大数量的变种；而变种，我们以后将看到，有变成新的和明确的物种的倾向。因
此大属将变得更大；并且在自然界中，现在占优势的生物类型，由于留下了许多变异了
的和优势的后代，将愈益占有优势。但是经过以后要说明的步骤，大属也有分裂为小属
的倾向。这样，全世界的生物类型就在类群之下又分为类群了。
第三章 生存斗争
生存斗争和自然选择的关系——当作广义用的生存斗争这一名词——按几何比率的
增加——归化的动物和植物的迅速增加——抑制个体增加的性质——斗争的普遍性——
气候的影响——个体数目的保护——一切动物和植物在自然界里的复杂关系——同种的
个体间和变种问生存斗争最剧烈：同属的物种间的斗争也往往剧烈——生物和生物的关
系是一切关系中最重要的。
在没有进入本章的主题之前，我必须先说几句开场白，以表明生存斗争对于“自然
选择”有什么关系。前一章已经谈到，在自然状况下的生物是有某种个体变异的；我的
确不知道对于这一点曾经有过争论。把一群可疑类型叫作物种或亚种或变种，对于我们
的讨论是无关重要的；例如，只要承认有些显著变种存在，那未把不列颠植物中二、三
百个可疑类型无论列入哪一级都没有什么关系。但是，仅仅知道个体变异和某些少数显
著变种的存在，虽然作为本书的基础是必要的，但很少能够帮助我们去理解物种在自然
状况下是怎样发生的。体制的这一部分对于另一部分及其对于生活条件的一切巧妙适应，
以及这一生物对于另一生物的一切巧妙适应，是怎样完成的呢？关于啄木鸟和檞寄生，
我们极其明显地看到了这种美妙的相互适应；关于附着在兽毛或鸟羽之上的最下等寄生
物，关于潜水甲虫的构造，关于在微风中飘荡着的具有冠毛的种籽，我们只是稍微不明
显地看到了这种适应；简而言之，无论在任何地方和生物界的任何部分，都能看到这种
美妙的适应。
再者，可以这样问，变种，即我所谓的初期物种，终于怎样变成为良好的、明确的
物种呢？在大多数情形下，物种间的差异，显然远远超过了同一物种的变种间的差异。
那些组成所谓不同属的种群间的差异比同属的物种间的差异为大，这些种群是怎样发生
的呢？所有这些结果，可以说都是从生活斗争中得来的，下章将要更充分他讲到。由于
这种斗争，不管怎样轻微的、也不管由于什么原因所发生的变异，只要在一个物种的一
些个体同其他生物的、以及同生活的物理条件的无限复杂关系中多少有利于它们，这些
变异就会使这样的个体保存下来，并且一般会遗传给后代。后代也因此而有了较好的生
存机会，因为任何物种按时产生的许多个体，其中只有少数能够生存。我把每一个有用
的微小变异被保存下来的这一原理称为“自然选择”，以表明它和人工选择的关系。但
是，斯潘塞先生所常用的措词“最适者生存”，更为确切，并且有时也同样方便。我们
已经看到，人类利用选择，确能产生伟大的结果，并且通过累积“自然”所给予的微小
而有用的变异，他们就能使生物适合于自己的用途。但是“自然选择”，我们以后将看
到，是一种不断活动的力量，它无比地优越于微弱的人力，其差别正如“自然”的工作
和“人工”相比一样。
现在我们将对生存斗争稍加详细讨论。在我的将来的另一著作里，还要大事讨论这
个问题，它是值得大事讨论的。老得康多尔和莱尔已经渊博地而且富于哲理性地阐明了
一切生物都暴露在剧烈的竞争之中。关于植物，曼彻斯特区教长赫伯特以无比的气魄和
才华对这个问题进行了讨论，显然这是由于他具有渊博的园艺学知识的缘故。至少我认
为，口头上承认普遍的生存斗争这一真理是再容易不过的事情，但是要在思想里时时刻
刻记住这一结论，却没有比它更困难的。然而，除非在思想里彻底体会这一点，我们就
会对包含着分布、稀少、繁盛、绝灭以及变异等万般事实的整个自然组成，认识模糊或
完全误解。我们看见自然界的外貌焕发着喜悦的光辉，我们常常看见过剩的食物；我们
却看不见或者竟忘记了安闲地在我们周围唱歌的鸟，多数是以昆虫或种籽为生的，因而
它们经常地在毁灭生命；或者我们竟忘记了这些唱歌的鸟，或它们的蛋，或它们的小鸟，
有多少被食肉鸟和食肉兽所毁灭；我们并非经常记得，食物虽然现在是过剩的，但并不
见得每年的所有季节都是这样。
当作广义用的生存斗争这一名词
我应当先讲明白，是以广义的和比喻的意义来使用这一名词的，其意义包含着这一
生物对另一生物的依存关系，而且，更重要的，也包含着个体生命的保持，以及它们能
否成功地遗留后代。两只狗类动物，在饥饿的时候，为了获得食物和生存，可以确切他
说，就要互相斗争。但是，生长在沙漠边缘的一株植物，可以说是在抵抗干燥以争生存，
虽然更适当地应该说，它是依存于湿度的。一株植物，每年结一千粒种籽，但平均其中
只有一粒种籽能够开花结籽，这可以更确切他说，它在和已经覆被在地面上的同类和异
类植物相斗争。檞寄生依存于苹果树和少数其他的树，如果强说它在和这些树相斗争，
也是可以的，因为，如果一株树上生有此等寄生物过多，那株树就会衰弱而死去。但是
如果几株檞寄生的幼苗密集地寄生在同一技条上，那末可以更确切他说，它们是在互相
斗争。困为檞寄生的种于是由鸟类散布的，所以它的生存便决定于鸟类；这可以比喻地
说，在引诱鸟来吃它的果实借以散布它的种籽这一点上，它就是在和其他果实植物相斗
争了。在这几种彼此相通的意义中，为了方便，我采用了一般的名词——“生存斗争”。
按几何比率的增加
一切生物都有高速率增加的倾向，因此不可避免地就出现了生存斗争。各种生物在
其自然的一生中都会产生若干卵或种籽，在它的生命的某一时期，某一季节，或者某一
年，它们一定要遭到毁灭，否则按照几何比率增加的原理，它的数目就会很快地变得非
常之多，以致没有地方能够容纳。因此，由于产生的个体比可能生存的多，在各种情况
下一定要发生生存斗争，或者同种的这一个体同另一个体斗争，或者同异种的个体斗争，
或者同物理的生活条件斗争。这是马尔萨斯的学说以数倍的力量应用于整个的动物界和
植物界；困为在这种情形下，既不能人为地增加食物，也不能谨慎地限制交配。虽然某
些物种，现在可以多少迅速地增加数目，但是所有的物种并不能这样，因为世界不能容
纳它们。
各种生物都自然地以如此高速率增加着，以致它们如果不被毁灭，则一对生物的后
代很快就会充满这个地球，这是一条没有例外的规律。即使生殖慢的人类，也能在二十
五年间增加一倍，照这速率计算，不到一千年，他们的后代简直就没有立脚余地了。林
纳（Linnaeus）曾计算过，如果一株一年生的植物只生二粒种籽，它们的幼株翌年也只
生二粒种籽，这样下去，二十年后就会有一百万株这种植物了；然而实际上井没有生殖
力这样低的植物。像在一切既知的动物中被看作是生殖最慢的动物，我曾尽力去计算它
在自然增加方面最小的可能速率；可以最稳定地假定，它在三十岁开始生育，一直生育
到九十岁，在这一时期中共生六只小象，并且它能活到一百岁；如果的确是这样的话，
在740…750年以后，就应该有近一千九百万只象生存着；并且它们都是从第一对象传下来
的。
但是，关于这个问题，除了仅仅是理论上的计算外，我们还有更好的证明，无数的
事例表明，自然状况下的许多动物如遇环境对它们连续两三季都适宜的话，便会有可惊
的迅速增加。还有更引人注意的证据是从许多种类的家养动物在世界若干地方已返归野
生状态这一事实得来的；生育慢的牛和马在南美洲以及近年来在澳洲的增加率的记载，
如果不是确有实据，将令人难以置信。植物也是这样；以外地移入的植物为例，在不满
十年的期间，它们便布满了全岛，而成为普通的植物了。有数种植物如拉普拉塔（LaPl
ata）的刺叶蓟（cardoon）和高蓟（tall thistle）原来是从欧洲引进的，现在在那里的
广大平原上已是最普通的植物了，它们密布于数平方英里的地面上，几乎排除了一切他
种植物。还有，我听福尔克纳博士（Dr。Falconer）说，在美洲发现后从那里移入到印度
的一些植物，已从科摩林角（Cape orin）分布到喜马拉雅了。在这些例子中，并且在
还可以举出的无数其他例子中，没有人会假定动物或植物的能育性以任何能够觉察的程
度突然地和暂时地增加了。明显的解释是，因为生活条件在那里是高度适宜的，结果，
老的和幼的都很少毁灭，并且几乎一切幼者都能长大而生育。它们按几何比率的增加—
—其结果永远是可惊的——简单地说明了它们在新乡土上为什么会异常迅速地增加和广
泛地分布。
在自然状况下，差不多每一充分成长的植株每年都产生种籽，同时就动物来说，很
少不是每年交配的。因此我们可以确信地断定，一切植物和动物都有按照几何比率增加
的倾向，——凡是它们能在那里生存下去的地方，每一处无不被迅速充满，一并且此种
几何比率增加的倾向必定因在生命某一时期的毁灭而遭到抑制。我们对于大型家养动物
是熟悉的，我想，这会把我们引人误解之途，我们没有看到它们遭遇到大量毁灭，但是
我们忘记了每年有成千上万只被屠杀以供食用：同时我们也忘记了，在自然状况下也有
相等的数目由于种种原因而被处理掉。
生物有每年生产卵或种籽数以千计的，也有只生产极少数卵或种籽的，二者之间仅
有的差别是，生殖慢的生物，在适宜的条件下需要较长的年限才能分布于整个地区，假
定这地区是很大的。一支南美秃鹰（condor）产生两个卵，一只鸵鸟（Ostrich）产生二
十个卵，然而在同一个地区，南美秃鹰可能比鸵乌多得多：一支管鼻鹱（Fulmer petre
l）只生一个卵，然人们相信，它是世界上最多的鸟。一只家蝇生数百个卵，其他的蝇，
如虱蝇（hippobosca）只生一个卵；但生卵的多少，并不能决定这两个物种在一个地区
内有多少个体可以生存下来。依靠食物量的变动而变动的物种，产生多数的卵是相当重
要的，因为生物充足时可以使它们迅速增多数目。但是产生多数的卵或种籽的真正重要
性却在于补偿生命某一时期的严重毁灭；而这个时期大多数是生命的早期。如果一个动
物能够用任何方法来保护它们的卵或幼小动物，少量生产仍然能够充分保持它的平均数
量；如果多数的卵或幼小动物遭到毁灭，那么就必须大量生产，否则物种就要趋于绝灭，
假如有一种树平均能活一千年，如果在一千年中只有一粒种籽产生出来，假定这粒种籽
决不会被毁灭掉，又能恰好在适宜的地方萌发，那末这就能充分保持这种树的数目了。
所以在一切场合里，无论哪一种动物或植物，它的平均数目只是间接地依存于卵或种籽
的数目的。
观察“自然”的时候，常常记住上述的论点是极其必要的——切勿忘记每一个生物
可以说都在极度努力于增加数目；切勿忘记每一种生物在生命的某一时期，依靠斗争才
能生活；切勿忘记在每一世代中或在间隔周期中，大的毁灭不可避免地要降临于幼者或
老者，抑制作用只要减轻，毁灭作用只要少许缓和，这种物种的数目几乎立刻就会大大
增加起来。
抑制增加的性质
各个物种增加的自然倾向都要受到抑制�
