达尔文传 作者:涅克拉索夫-第47章
按键盘上方向键 ← 或 → 可快速上下翻页，按键盘上的 Enter 键可回到本书目录页，按键盘上方向键 ↑ 可回到本页顶部！
————未阅读完？加入书签已便下次继续阅读！
男轮致套匆睹└嗖耍蛭话似摺鹉辏谒缕呷沾犹贫餍锤场じ鹄椎男爬锼怠Ｃ碧虳rosera filiBformis以及另一种食虫植物捕蝇草（Dionaea）对各种刺激的反应各不相同。信末，他说：“亲缘植物的敏感性竟是如此的不同，这不是非常有趣的事吗？”
达尔文对食虫植物的研究又进行了将近三年。他一如既往地继续并且更深入地对常见的茅膏菜属进行试验。但七十年代前半期，研究工作的主要任务是，对尽可能多的食虫植物的各种捕捉昆虫的方法和消化昆虫的方法进行比较。手稿于一八七五年三月完成，同年七月二日出版。达尔文本人大概对这本书也不大满意，也许是书中过多的篇幅用来写不成熟的试验的材料了。
前十一章是写基本研究对象——茅膏菜属毛毡苔，叙述了它的构造、习性、捕捉昆虫的方法（第一——三章），气温、不含氮和含氮的有机液体的作用（第四章和第五章），茅膏菜属的腺分泌出的液体的消化能力的特性（第六章），氮基酸和其他各种各样的酸和盐对叶子的作用，含毒生物碱，其他物质和蒸汽对叶子的作用（第七章至第九章），叶子的敏感性和动作性冲动的传递方法（第十章），而第十一章则重述观察毛毡苔的情况和最主要的结论。其余六章是写茅膏菜属的其他种和食虫植物的其他属。
第一章里，他详详细细地叙述了茅膏菜属毛毡苔的盘状叶如何被自上而下地布满了排列成几个圆圈的头状触须或支撑小腺体的丝状体，这些腺体分泌出在阳光下象露珠一样亮晶晶的粘液，因此这种植物叫作“露珠草”（茅膏菜）。落在叶子上面的昆虫就被粘在这种露珠上了。刺激传递到附近的触须上，昆虫便被这些触须向叶子的中心推去。受到刺激的触须在昆虫身上卷曲，使昆虫紧紧贴在叶面上，这时小腺体分泌出消化捕获的昆虫的酸液。达尔文强调说，茅膏菜属的根很不发达，而仅仅从空气中获取二氧化碳显然是不够的。
第二章叙述他对触须接触各种物质时的反应所做的试验，无机物或者无氮物质对小腺体分泌溶媒物质发生作用比有机物要慢得多，能量小得多。在接触有机物的情况下，小腺体发生分泌作用要快得多，触须在有机物上稍稍向下弯，竖立的时间也长得多。整个试验表明，触须和小腺体对自然界中能保证消化于植物有益的物质的那些刺激物有反应。相反，对植物完全无益的一根草茎或者雨点的碰触，对按达尔文的办法考察茅膏菜属对人工滴上去的东西或者用针尖快速地触一下的反应，这株茅膏菜对二者都无反应。
看来，化学物质中以碳酸铵的作用最强，因为茅膏菜属的叶子能准确无误地“测出”氨的存在。叶子能进行真正的消化，小腺体则吸收被消化的物质。达尔文的试验证明了这一点，这也许是这些试验的最有趣的结果，因为过去不曾有过植物有消化能力这个概念。
我现在不谈表明各种不同物质对茅膏菜所起作用的一系列试验。通常，达尔文涉及的课题尽可能广泛和多样化，并发表他的全部笔记，不管这些笔记是如何多种多样和互相矛盾。总之，他在动物消化腺的作用同茅膏菜属的小腺体的溶媒作用之间画了等号。但是，试验根本没有证实他起初的那个设想，即动物能传递刺激的神经组织，同茅膏菜属细胞的原生质中某种具有敏感性和传递冲动能力的物质，是相类似的。他对茅膏菜属从叶子的一端向另一端传递冲动的现象进行了仔细的考察。可是，不同的毒素对茅膏菜属的叶子所起的作用，同对动物神经系统所起的作用是迥然不同的，所以达尔文完全放弃了他早先设想的同神经系统相类似的想法。
从第十二章起，达尔文考察了茅膏菜的其他几个种（原产澳大利亚、印度、好望角），并指出所有这些种，同毛毡苔的差别都很小，所以可想而知，都适宜于捕捉和消化昆虫。
在这部著作的其余几章里，他特别注意研究其他食虫植物。例如，捕蝇草，在北美的一个州——北卡罗来纳州见到的，它的反应特征和叶子的形状同我们这里的茅膏菜属差别很大。在叶状柄上有两片伞形叶片互成角度（小于直角）略向上张开。在凸起的明面上，有二——四根对碰触有不寻常的敏感性的茸毛。叶片边沿布满了相当长的钝齿。触一下有感觉的茸毛，叶片立即啪地一下闭上，钝齿就象捕兽器的夹子似地紧紧收拢。叶片明面中部表面密密麻麻长满了浅红色的细而且带短梗的小腺体，一有触动便分泌出有吸收能力的微红的紫色液体。
捕蝇草同茅膏菜属的区别就在于，它的有感觉的小腺体对长时间的按压不很敏感，而对极轻微的碰触却极为敏感。茅膏菜属对落上的或被粘住的昆虫的反应是，触须缓慢地卷曲；捕蝇草属的反应则是叶片一下子就闭合起来。然而，捕蝇草只对能吃的物质或者活的昆虫才有反应，而不论是风还是雨点都不能引起反应。所以捕蝇草在触到肉类、蛋白质或者昆虫的时候，小腺体就产生大量分泌物。如果触到了非氮物质，即使叶片闭合，小腺体也不分泌出消化食物的物质，而且一昼夜后叶片重新张开。叶片在遇到活昆虫或者捕获肉类或蛋白质的时候，叶片就相互紧靠，紧得能把一小块肉挤扁；甚至在闭合起来的叶片下方，都能看得出被叶片裹住的大昆虫的形状。分泌消化液的现象持续很久，叶片张开则要拖很长时间，有时能拖半个月或者一个月。
对植物进行的这些观察和试验，达尔文全都极为细心地加以记述；这些观察和试验总是多方面的，叙述中都附有各次试验的记录。达尔文按照自己的习惯并不局限于亲自试验，而且还求助于其他能在某些方面帮助他的人。例如，曾帮助过达尔文的肯比博士，在一个初夏访问了捕蝇草的原产地，给达尔文带来这种植物的十四张叶子，叶子上都有自然捕获的昆虫。三张叶子捕到的是蚂蚁，一张捕到的是一只不大的苍蝇，其余全捕的是大昆虫：八只甲虫（五只叩头虫，两只金花虫，一只象鼻虫）、大蜘蛛和多足虫。从中达尔文再次观察到捕蝇草同茅膏菜属的重大差别，茅膏菜属主要捕的是双翅目昆虫。此外，这一事实还验证了他关于小钝齿所起作用的设想。当叶片闭合起来的时候，周边的小钝齿先是顶端靠拢，然后是根部靠拢。这样，小钝齿之间起初留有缝隙，就象一条紧挨一条的板条排列开的栅栏的空当一样；小昆虫能从这些缝隙中挣脱罗网逃走，大昆虫就钻不出去了。小钝齿靠得越来越近，连这些缝隙也不留了，大昆虫就成了捕蝇草贪婪的叶子的美味佳肴。达尔文说：“显然，如果这种植物耗费许多天的功夫始终封闭着极小的昆虫，接着再用几天或者几个星期来恢复自己的敏感性，更何况极小的昆虫营养又少，这对它来说损失就会很大。对这种植物来说，等待的办法要好得多，等到足够大的昆虫降落，而放跑小昆虫。这种优点是用边沿小钝齿的缓慢靠扰而产生的。这些小钝齿的作用象鱼网的大网眼一样，放跑小鱼和无用的鱼。”
达尔文在研究推移冲动的传递现象时也做了许多试验。这些试验也都一一详细记载下来，并且证明从感觉纤维传出并引起闭合现象的推移冲动是通过蜂窝组织，不管导管怎样排列而向各个方向传送的。细胞向中间的叶脉延伸。冲动沿着长长的细胞轴从一个叶片比较迅速地传递到另一个叶片。叶子各自向两边张开，但动作却是看不出来的、慢慢地进行着。
在接下去的几章里，达尔文不十分详细地叙述了四种食虫植物。第一种是貉藻，原产印度和澳大利亚，他把它叫作小型水上捕蝇草，因为这种植物没有根，在水中自由飘浮，有点象捕蝇草，它捕捉昆虫的动作是：当接触到有感觉的细毛时，双子叶的叶片（这里排列成叶簇）就闭合。此外，梗上的小腺体分泌物也同捕蝇草一样不是粘的，只是用来溶解和消化有机物质的。
第二种是原产葡萄牙的Drosophyllum lusitanium，它捕捉昆虫象茅膏菜属一样用分泌粘稠物质来实现。这种在原产地干燥的丘陵坡上捕捉大量苍蝇的植物具有线型叶，叶子的背面生着许多象极小的蘑菇菌似的、鲜艳的粉红色小腺体。这些小腺体和其他更小的小腺体分泌出一滴滴粘稠物质，这种物质不仅可用来捕捉昆虫，而且用来溶解、消化和迅速吸收其含氮物质；被小腺体粘住的昆虫，由于挣扎引起更大量地分泌粘稠液滴，并使昆虫迅速死亡。这种食虫植物的触须和茅膏菜属一样不会卷曲。
接着，达尔文介绍了另外两种植物试验的结果。一是原产好望角的Rozidula dentata，一是原产澳大利亚的Byblis gigan－tea。后三个型全都是借助于小腺体的粘液捕捉昆虫，但都不具有象捕蝇草那样的触须的动作。
达尔文全面地研究了茅膏菜科，认为共同的祖先是长着线型叶和首先在叶子两面，象Drosophyllum，Rozidula和ByBblis等那样长着小腺体。经过选择，茅膏菜对于用触须捕捉昆虫的适应能力发展了。无疑，茅膏菜是一种长得茂盛的类型，因为世界各地有近百种。捕蝇草和貉藻是靠闭合圆形叶片，另一个捕捉昆虫的适应能力，靠发展更迅速的动作，以及靠发展对碰触具有的那种特殊的敏感性而形成起来的。这些植物的叶子边沿上的触须和明面上的固着小腺体也都发展起来。
具备吸收能力，这是具备消化能力的第一步。
最后，达尔文在后面几章里研究了不属于茅膏菜科的食虫植物，首先是在北威尔士的潮湿森林里见到的捕虫堇菜，在这种植物的放长了的披针形叶子上，有纵向排列的腺毛；所有小腺体都分泌出能粘住昆虫的粘液：叶子的侧面则由于不能溶解的物体的压迫和含氮物质（例如，鲜肉汁或者稀硝酸铵溶液）的刺激而能慢慢地闭合起来。昆虫象在茅膏菜上一样，被推移到其他腺体上，在那里昆虫将被该植物吃掉。达尔文对这些植物也做了各种各样的试验，试验表明，不含可溶解的，也就是不含可被吸收的物质的物体，是不大能刺激或根本不能刺激小腺体并使之进行分泌的。浓的无氮液体刺激小腺体分泌出的是粘性的液体，而不是酸性的；然而含氮物质则刺激它分泌出丰富的酸性液体，这种液体能迅速消化昆虫的肉、肉类、软骨、蛋白质之类的物质，呈液体状态的这些物质很快便被植物吸收。奇怪的是，捕虫蔬菜竟是杂食性植物，用它自己的、小腺体里分泌出来的丰富的酸也能出色地消化其他植物的花粉和叶子。
狸藻属也是十分独特的。它是一种水生植物，能把低级甲壳纲动物和昆虫的幼虫都捉进自己的囊里。达尔文还详细叙述了它的瓣膜，瓣膜可以自由启闭的后缘，被这些溜进囊来的昆虫推开。瓣膜由于本身的弹性重又关闭起来，动物就不能从陷阱里爬出来了。囊内没有专门分泌消化液的小腺体。用一些小肉块、蛋白质和软骨作试验得出的结果是否定的。动物在监牢里只不过是死掉或腐烂。囊内有四齿的和两齿的特别的叶片状突起物，能吞噬各种物质：碳酸铵、硝酸铵和腐烂肉类汁液中的某种物质。除了这些突起物以外，这些小囊内还有能吸收腐水产生的物质的小腺体。
达尔文还详细叙述了狸藻属的捕虫小囊及其组成部分（“小活门”和瓣膜）是怎样形成的。
达尔文在这方面不只限于研究狸藻属的常见型，而且还考察它的许多同种，以及相近亲属中的那些种，这两个相近的属生长在世界上彼此相距极远的各地，如欧洲、非洲、印度、马来群岛、澳大利亚、北美和南美洲。它们全都能够非常出色地适应捕捉生活在水中和陆上的动物。它们全都不分泌消化液而吞噬由猎物腐化成的食物。或者是弹性的瓣膜，或者是用类似捕鱼篓子的工具捕捉猎物。
一八七六年，达尔文又发表了一部植物学著作《植物界中异花受精和自花受精的作用》，书中发展了他较早期的著作（《兰科植物》等著作）中发挥的思想，认为异花受精比自花受精对植物更有利。这部著作是从六十年代中期一次偶然观察到的现象开始的。他曾用两种柳穿鱼的种子种了两小畦，一种是异花受精收获的种子，另一种是自花受精收获的种子。两个品种的种子在同一天出芽，可是第一个畦里的苗比第二个畦里的苗整整高出一倍。这使达尔文无比吃惊。他以为，提高由杂交得到的植物的生命力对于在改变生活条件下的植物特别有用，因为在杂交情况下，通常在不同条件下生长的植物的成分混合起来了。在这部著作里，也有关于性的起源的见解。他认为性是逐渐产生的，最初起自两株差别极小的、一株同另一株结合进行生殖的。
一八七七年，达尔文出版了《同种植物的花的不同形态》一书，书中他汇总了自己早期发表在《林耐学会会报》上的关于花的同种二型性——关于报春花、亚麻和千层菜的文章和其他文章，并增添了许多新材料。例如，在这里他就分析研究了不开花的、永远是自花授粉的闭花受精花。他分析后得出的最主要的结论是，最完全的花只能是由昆虫授粉的花，而春天开花的、小型的不完全的、自花授粉的花，只是为异花授粉的一代提供足够数量的种子。
现在谈谈达尔文的最后一部巨著。我们已经说过，还在他一生活动的早期，即一八七三年，达尔文在伦敦地质学会就宣读了一篇不长的关于在蚯蚓的帮助下腐植层（腐植质）的形成的札记。并且也说过，这篇著述的主旨是他的舅父乔赛亚·韦季武德告诉他的。达尔文当时指出，草地上的物体从土壤的表面沉到草根下面去，是由于物体下面的泥土被蚯蚓吞吃掉，经过蚯蚓的肠管，作为粪便被排泄到草地表面上来的结果。达尔文在他一生的晚年，一八八○——一八八一年，又重新谈到了这个问题，决心更精确地观察蚯蚓的生活方式，更精确地确定蚯蚓在一定时间内排泄到某一小块地面上来的粪便的重量和体积。他在自己的工作室里把蚯蚓放在带土的瓦盆里，对蚯蚓的习性观察了好多个月。
1880年，达尔文的小儿子贺拉斯同法勒的女儿结婚了。法勒主持在埃宾杰尔发现的罗马别墅遗址的发掘工作。达尔文在法勒的协助下了解了这个发掘地点，因为他坚信，覆盖别墅地面和部分断壁残垣的土壤是蚯蚓的活动造成的。这迫使他也去注意在英国进行的罗马文化遗迹的其他发掘地点，并着手比较精确地计算出残余的地基被一定厚度的腐植层复盖时间的长短。发掘中找到的有罗马皇帝图像的钱币，准确地表明别墅被毁和被废弃的时间，从而比较容易地算出蚯蚓的工作速度。看来，达尔文这时已经很难亲自到所有这些地方去了，因为，从他这本著作行文中可以看出，积极参加测定和考察工作的是他的儿子——威廉、弗朗西斯和贺拉斯。
这段工作的结果，产生了达尔文最后一部写得很生动的巨著——《由蚯蚓活动形成的壤土腐植层，反对蚯蚓生活方式的观察》。这部著作于一八八一年十月十日出版，并且取得了达尔文完全预料不到的成就。一八八二年二月四日，他还写信给安东尼·里奇说：“我被几乎是接连不断地涌来的、谈这个
