darwin and modern science-第105章

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ated　with　their　own　pollen；　others　with　pollen　from　another　plant　of　the　same　species。　　The　seeds　were　germinated　on　moist　sand；　two　seedlings　of　the　same　age；　one　from　a　cross　and　the　other　from　a　self…fertilised　flower；　were　selected　and　planted　on　opposite　sides　of　the　same　pot。　　They　grew　therefore　under　identical　external　conditions；　it　was　thus　possible　to　compare　their　peculiarities　such　as　height；　weight；　fruiting　capacity；　etc。　　In　other　cases　the　seedlings　were　placed　near　to　one　another　in　the　open　and　in　this　way　their　capacity　of　resisting　unfavourable　external　conditions　was　tested。　　The　experiments　were　in　some　cases　continued　to　the　tenth　generation　and　the　flowers　were　crossed　in　different　ways。　　We　see；　therefore；　that　this　book　also　represents　an　enormous　amount　of　most　careful　and　patient　original　work。

The　general　result　obtained　is　that　plants　produced　as　the　result　of　cross…　fertilisation　are　superior；　in　the　majority　of　cases；　to　those　produced　as　the　result　of　self…fertilisation；　in　height；　resistance　to　external　injurious　influences；　and　in　seed…production。

Ipomoea　purpurea　may　be　quoted　as　an　example。　　If　we　express　the　result　of　cross…fertilisation　by　100；　we　obtain　the　following　numbers　for　the　fertilised　plants。

Generation。　　　Height。　　　　Number　of　seeds。

1　　　　　　　　　　　　　100　：　76　　　100　：　64　2　　　　　　　　　　　　　100　：　79　　　…　　　　　3　　　　　　　　　　　　　100　：　68　　　100　：　94　4　　　　　　　　　　　　　100　：　86　　　100　：　94　5　　　　　　　　　　　　　100　：　75　　　100　：　89　6　　　　　　　　　　　　　100　：　72　　　…　7　　　　　　　　　　　　　100　：　81　　　…　8　　　　　　　　　　　　　100　：　85　　　…　9　　　　　　　　　　　　　100　：　79　　　100　：　26　（Number　of　capsules）　10　　　　　　　　　　　　100　：　54　　　…

Taking　the　average；　the　ratio　as　regards　growth　is　100：77。　　The　considerable　superiority　of　the　crossed　plants　is　apparent　in　the　first　generation　and　is　not　increased　in　the　following　generations；　but　there　is　some　fluctuation　about　the　average　ratio。　　The　numbers　representing　the　fertility　of　crossed　and　self…fertilised　plants　are　more　difficult　to　compare　with　accuracy；　the　superiority　of　the　crossed　plants　is　chiefly　explained　by　the　fact　that　they　produce　a　much　larger　number　of　capsules；　not　because　there　are　on　the　average　more　seeds　in　each　capsule。　　The　ratio　of　the　capsules　was；　e。g。　in　the　third　generation；　100：38；　that　of　the　seeds　in　the　capsules　100：94。　　It　is　also　especially　noteworthy　that　in　the　self…fertilised　plants　the　anthers　were　smaller　and　contained　a　smaller　amount　of　pollen；　and　in　the　eighth　generation　the　reduced　fertility　showed　itself　in　a　form　which　is　often　found　in　hybrids；　that　is　the　first　flowers　were　sterile。　　（Complete　sterility　was　not　found　in　any　of　the　plants　investigated　by　Darwin。　　Others　appear　to　be　more　sensitive；　Cluer　found　Zea　Mais　〃almost　sterile〃　after　three　generations　of　self…fertilisation。　　　（Cf。　Fruwirth；　〃Die　Zuchtung　der　Landwirtschaftlichen　Kulturpflanzen〃；　Berlin；　1904；　II。　page　6。）

The　superiority　of　crossed　individuals　is　not　exhibited　in　the　same　way　in　all　plants。　　For　example　in　Eschscholzia　californica　the　crossed　seedlings　do　not　exceed　the　self…fertilised　in　height　and　vigour；　but　the　crossing　considerably　increases　the　plant's　capacity　for　flower…production；　and　the　seedlings　from　such　a　mother…plant　are　more　fertile。

The　conception　implied　by　the　term　crossing　requires　a　closer　analysis。　　As　in　the　majority　of　plants；　a　large　number　of　flowers　are　in　bloom　at　the　same　time　on　one　and　the　same　plant；　it　follows　that　insects　visiting　the　flowers　often　carry　pollen　from　one　flower　to　another　of　the　same　stock。　　Has　this　method；　which　is　spoken　of　as　Geitonogamy；　the　same　influence　as　crossing　with　pollen　from　another　plant？　　The　results　of　Darwin's　experiments　with　different　plants　（Ipomoea　purpurea；　Digitalis　purpurea；　Mimulus　luteus；　Pelargonium；　Origanum）　were　not　in　complete　agreement；　but　on　the　whole　they　pointed　to　the　conclusion　that　Geitonogamy　shows　no　superiority　over　self…fertilisation　（Autogamy）。　　（Similarly　crossing　in　the　case　of　flowers　of　Pelargonium　zonale；　which　belong　to　plants　raised　from　cuttings　from　the　same　parent；　shows　no　superiority　over　self…　fertilisation。）　　Darwin；　however；　considered　it　possible　that　this　may　sometimes　be　the　case。　　〃The　sexual　elements　in　the　flowers　on　the　same　plant　can　rarely　have　been　differentiated；　though　this　is　possible；　as　flower…buds　are　in　one　sense　distinct　individuals；　sometimes　varying　and　differing　from　one　another　in　structure　or　constitution。〃　　（〃Cross　and　Self　fertilisation〃　（1st　edition）；　page　444。）

As　regards　the　importance　of　this　question　from　the　point　of　view　of　the　significance　of　cross…fertilisation　in　general；　it　may　be　noted　that　later　observers　have　definitely　discovered　a　difference　between　the　results　of　autogamy　and　geitonogamy。　　Gilley　and　Fruwirth　found　that　in　Brassica　Napus；　the　length　and　weight　of　the　fruits　as　also　the　total　weight　of　the　seeds　in　a　single　fruit　were　less　in　the　case　of　autogamy　than　in　geitonogamy。　　With　Sinapis　alba　a　better　crop　of　seeds　was　obtained　after　geitonogamy；　and　in　the　Sugar　Beet　the　average　weight　of　a　fruit　in　the　case　of　a　self…fertilised　plant　was　0。009　gr。；　from　geitonogamy　0。012　gr。；　and　on　cross…fertilisation　0。013　gr。

On　the　whole；　however；　the　results　of　geitonogamy　show　that　the　favourable　effects　of　cross…fertilisation　do　not　depend　simply　on　the　fact　that　the　pollen　of　one　flower　is　conveyed　to　the　stigma　of　another。　　But　the　plants　which　are　crossed　must　in　some　way　be　different。　　If　plants　of　Ipomoea　purpurea　（and　Mimulus　luteus）　which　have　been　self…fertilised　for　seven　generations　and　grown　under　the　same　conditions　of　cultivation　are　crossed　together；　the　plants　so　crossed　would　not　be　superior　to　the　self…　fertilised；　on　the　other　hand　crossing　with　a　fresh　stock　at　once　proves　very　advantageous。　　The　favourable　effect　of　crossing　is　only　apparent；　therefore；　if　the　parent　plants　are　grown　under　different　conditions　or　if　they　belong　to　different　varieties。　　〃It　is　really　wonderful　what　an　effect　pollen　from　a　distinct　seedling　plant；　which　has　been　exposed　to　different　conditions　of　life；　has　on　the　offspring　in　comparison　with　pollen　from　the　same　flower　or　from　a　distinct　individual；　but　which　has　been　long　subjected　to　the　same　conditions。　　The　subject　bears　on　the　very　principle　of　life；　which　seems　almost　to　require　changes　in　the　conditions。〃　　（〃More　Letters〃；　Vol。　II。　page　406。）

The　fertilitymeasured　by　the　number　or　weight　of　the　seeds　produced　by　an　equal　number　of　plantsnoticed　under　different　conditions　of　fertilisation　may　be　quoted　in　illustration。

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　On　crossing　　　On　crossing　　　　On　self…　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　with　a　fresh　　plants　of　the　　fertilisation　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　stock　　　　　　　　　same　stock　Mimuleus　luteus　　（First　and　ninth　generation）　　　　　　　100　　　　　　　　　　　　　4　　　　　　　　　　　　　　3

Eschscholzia　californica　　（second　generation）　　　　　　　　　　　　　　　　100　　　　　　　　　　　　45　　　　　　　　　　　　　40

Dianthus　caryophyllus　　（third　and　fourth　generation）　　　　　　100　　　　　　　　　　　　45　　　　　　　　　　　　　33

Petunia　violacea　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　100　　　　　　　　　　　　54　　　　　　　　　　　　　46

Crossing　under　very　similar　conditions　shows；　therefore；　that　the　difference　between　the　sexual　cells　is　smaller　and　thus　the　result　of　crossing　is　only　slightly　superior　to　that　given　by　self…fertilisation。　　Is；　then；　the　favourable　result　of　crossing　with　a　foreign　stock　to　be　attributed　to　the　fact　that　this　belongs　to　another　systematic　entity　or　to　the　fact　that　the　plants；　though　belonging　to　the　same　entity　were　exposed　to　different　conditions？　　This　is　a　point　on　which　further　researches　must　be　taken　into　account；　especially　since　the　analysis　of　the　systematic　entities　has　been　much　more　thorough　than　formerly。　　（In　the　case　of　garden　plants；　as　Darwin　to　a　large　extent　claimed；　it　is　not　easy　to　say　whether　two　individuals　really　belong　to　the　same　variety；　as　they　are　usually　of　hybrid　origin。　　In　some　instances　（Petunia；　Iberis）　the　fresh　stock　employed　by　Darwin　possessed　flowers　differing　in　colour　from　those　of　the　plant　crossed　with　it。）　　We　know　that　most　of　Linneaus's　species　are　compound　species；　frequently　consisting　of　a　very　large　number　of　smaller　or　elementary　species　formerly　included　under　the　comprehensive　term　varieties。　　Hybridisation　has　in　most　cases　affected　our　garden　and　cultivated　plants　so　that　they　do　not　represent　pure　species　but　a　mixture　of　species。

But　this　consideration　has　no　essential　bearing　on　Darwin's　point　of　view；　according　to　which　the　nature　of　the　sexual　cells　is　influenced　by　external　conditions。　　Even　individuals　growing　close　to　one　another　are　only　apparently　exposed　to　identical　conditions。　　Their　sexual　cells　may　therefore　be　differently　influenced　and　thus　give　favourable　results　on　crossing；　as　〃the　benefits　which　so　generally　follow　from　a　cross　between　two　plants　apparently　depend　on　the　two　differing　somewhat　in　constitution　or　character。〃　　As　a　matter　of　fact　we　are　familiar　with　a　large　number　of　cases　in　which　the　condition　of　the　reproductive　organs　is　influenced　by　external　conditions。　　Darwin　has　himself　demonstrated　this　for　self…sterile　plants；　that　is　plants　in　which　self…fertilisation　produces　no　result。　　This　self…sterility　is　affected　by　climatic　conditions：　　thus　in　Brazil　Eschscholzia　californica　is　absolutely　sterile　to　the　pollen　of　its　own　flowers；　the　descendants　of　Brazilian　plants　in　Darwin's　cultures　were　partially　self…fertile　in　one　generation　and　in　a　second　generation　still　more　so。　　If　one　has　any　doubt　in　this　case　whether　it　is　a　question　of　the　condition　of　the　style　and　stigma；　which　possibly　prevents　the　entrance　of　the　pollen…tube　or　even　its　development；　rather　than　that　of　the　actual　sexual　cells；　in　other　cases　there　is　no　doubt　that　an　influence　is　exerted　on　the　latter。

Janczewski　（Janczewski；　〃Sur　les　antheres　steriles　des　Groseilliers〃；　〃Bull。　de　l'acad。　des　sciences　de　Cracovie〃；　June；　1908。）　has　recently　shown　that　species　of　Ribes　cultivated　under　unnatural　conditions　frequently　produce　a　mixed　（i。e。　partly　useless）　or　completely　sterile　pollen；　precisely　as　happens　with　hybrids。　　There　are；　therefore；　substantial　reasons　for　the　conclusion　that　conditions　of　life　exert　an　influence　on　the　sexual　cells。　　〃Thus　the　proposition　that　the　benefit　from　cross…fertilisation　depends　on　the　plants　which　are　crossed　having　been　subjected　during　previous　generations　to　somewhat　different　conditions；　or　to　their　having　varied　from　some　unknown　cause　as　if　they　had　been　thus　subjected；　is　securely　fortified　on　all　sides。〃　　（〃Cross　and　Self　fertilisation〃　（1st　edition）；　page　444。）

We　thus　obtain　an　insight　into　the　significance　of　sexuality。　　If　an　occasional　and　slight　alteration　in　the　conditions　under　which　plants　and　animals　live　is　beneficial　（Reasons　for　this　are　given　by　Darwin　in　〃Variation　under　Domestication〃　（2nd　edition）；　Vol。　II。　page　127。）；　crossing　between　organisms　which　have　been　exposed　to　different　conditions　becomes　still　more　advantageous。　　The　entire　constitution　is　in　this　way　influenced　from　the　beginning；　at　a　time　when　the　whole　organisation　is　in　a　highly　plastic　state。　　The　total　life…energy；　so　to　speak；　is　increased；　a　gain　which　is　not　produced　by　asexual　reproduction　or　by　the　un